Буковые
Буковые
Систематика
Семейство буковые представляет собой обширную группу древесных растений, включающую от семи до восьми родов и около девятисот видов. Данное семейство традиционно подразделяется на два основных подсемейства: буковые и каштановые. Важнейшим отличительным признаком этих подсемейств является тип прорастания семян. У представителей подсемейства буковых наблюдается надземное прорастание, при котором семядоли выносятся на поверхность почвы, зеленеют и выполняют функцию первых фотосинтезирующих листьев. У каштановых прорастание подземное, семядоли остаются в почве и служат исключительно источником запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала. В состав семейства входят такие известные роды, как бук, дуб и каштан. Кроме того, к семейству относятся преимущественно тропические и субтропические роды кастанопсис, литокарпус и тригонобаланус. Род литокарпус, насчитывающий около двухсот пятидесяти видов, в эволюционном и морфологическом отношении рассматривается как переходное звено между каштанами и дубами. Представители рода нотофагус, или южный бук, часто рассматриваемые в контексте буковых лесов южного полушария, формируют собственные обособленные группы, доминирующие в лесных экосистемах Патагонии, Огненной Земли, Новой Зеландии и Австралии. Внутри самих родов существует сложная классификация. Например, род дуб включает подроды белых дубов, красных дубов, а также вечнозеленых жестколистных видов. Различные виды внутри родов легко скрещиваются между собой, образуя множество гибридных форм, что порой затрудняет точное определение таксономических границ.
Морфология
Жизненные формы буковых представлены преимущественно крупными листопадными или вечнозелеными деревьями, высота которых может достигать сорока или пятидесяти метров, а диаметр ствола превышать два метра. В редких случаях, преимущественно при неблагоприятных экологических условиях или регулярных рубках, буковые могут принимать форму кустарников высотой до двух или трех метров. Корневая система отличается значительной мощностью. У некоторых видов формируется стержневой корень, уходящий вглубь на несколько метров, у других развиваются мощные боковые корни с якорными вертикальными ответвлениями, а в тропических дождевых лесах стволы могут образовывать у основания массивные досковидные корни. Кора варьирует от абсолютно гладкой и серой у бука до глубоко трещиноватой и толстой у дубов. Листья буковых очередные, снабженные прилистниками, кожистые или мягкие. Форма листовой пластинки отличается исключительным разнообразием: от линейной до округлой, от цельнокрайней до глубоко лопастной или острозубчатой. Часто форма листьев меняется даже в пределах одного побега в зависимости от возраста ветви, степени освещенности и влажности. Цветки буковых мелкие, однополые, при этом сами растения являются однодомными. Мужские цветки собраны в сережковидные или колосовидные соцветия, либо располагаются в пазухах листьев небольшими пучками. Женские цветки располагаются по одному или небольшими дихазиями. Важнейшей морфологической особенностью семейства является наличие плюски, своеобразного чашевидного или замкнутого образования, окружающего плод. Плюска формируется из видоизмененных сросшихся прицветников и снаружи бывает покрыта чешуйками, шипами или бугорками. У литокарпусов и дубов плюска охватывает плод лишь частично в виде чаши, тогда как у кастанопсисов и каштанов она может полностью скрывать цветок и срастаться с околоплодником. Плод буковых представляет собой односемянный орех. У дубов плод имеет специфическую вытянутую форму и называется желудем, у бука он трехгранный, у каштана округлый или яйцевидный, часто деформированный из-за плотного сжатия внутри плюски. Семена лишены эндосперма, все запасные питательные вещества в виде масел и крахмала откладываются в крупных, часто складчатых семядолях.
Экология
Буковые распространены практически повсеместно в умеренных, субтропических и тропических областях Северного полушария, а также в горных регионах тропиков. В естественной флоре они отсутствуют в Южной Америке и тропической Южной Африке, однако экологические ниши буковых в южном полушарии занимают родственные им нотофагусы, произрастающие от экваториальных широт до субантарктических зон. Буковые являются важнейшими лесообразующими породами, способными создавать чистые насаждения. Бук европейский и бук восточный формируют густые тенистые леса, в которых подлесок и травяной ярус практически отсутствуют из-за сильного затенения. Большинство видов буковых являются анемофильными, то есть опыляются ветром. Для успешного ветроопыления деревья продуцируют колоссальное количество пыльцы, распространяющейся в виде густых облаков, однако этот процесс критически зависит от погодных условий. Повышенная влажность, продолжительные дожди или кратковременные заморозки могут привести к гибели пыльцы и повреждению чувствительных рылец. Каштаны и некоторые тропические виды перешли к энтомофилии, их липкую пыльцу активно поедают и переносят пчелы, мухи и жуки. Во избежание самоопыления у деревьев развиты строгие механизмы протандрии и протогинии, при которых мужские и женские цветки на одном экземпляре созревают в разное время. Распространение тяжелых плодов осуществляется преимущественно зоохорией. Желуди, орехи каштана и бука служат важнейшей кормовой базой для кабанов, белок, мышевидных грызунов и птиц, в частности соек и фазанов. Птицы и млекопитающие создают запасы плодов в лесной подстилке, норах и дуплах, способствуя их распространению и возобновлению леса. Семена многих буковых не имеют длительного периода покоя и могут прорастать уже осенью или ранней весной при минимальных положительных температурах. Всходы теневыносливых видов в первые годы жизни успешно развиваются под пологом материнского древостоя. Светолюбивые дубы на открытых пространствах нуждаются в притенении со стороны кустарников для защиты от иссушения и конкуренции со злаковыми травами. Многие виды буковых, особенно нотофагусы, образуют облигатную микоризу с почвенными грибами, что обеспечивает их выживание и сохранение доминирующего положения в бедных почвах.
Особенности
Представители семейства отличаются высокой продолжительностью жизни и значительными размерами. Бук живет до пятисот лет, дубы могут достигать возраста девятисот лет, а отдельные экземпляры каштана посевного, отличающиеся многометровой окружностью стволов, способны существовать от одной до трех тысяч лет. Древесина буковых обладает выдающимися физико-механическими и декоративными свойствами. Дуб ценится за исключительную прочность, твердость, упругость и высокую устойчивость к гниению, которая обеспечивается процессом тиллизации сосудов. Его древесина исторически являлась незаменимым материалом в судостроении, архитектуре и бондарном деле для изготовления винных бочек. Древесина бука имеет красивый розовато-коричневый оттенок и широко используется в производстве мебели, фанеры и музыкальных инструментов, однако на открытом воздухе она легко разрушается дереворазрушающими грибами и требует специальной химической пропитки. Нотофагусы поставляют высококачественную строительную древесину в странах южного полушария, пригодную для возведения мостов и изготовления шпал. Характерной биохимической особенностью буковых является высокое содержание дубильных веществ, или танинов. Ими обильно насыщены кора, листья и плюски молодых дубов, кастанопсисов и литокарпусов. Танины используются в кожевенной промышленности для выделки кож и в медицинских целях в качестве вяжущих средств. Кора некоторых видов, в первую очередь пробкового дуба и дуба изменчивого, образует мощный пористый слой пробки, который периодически снимают для нужд промышленности, производства изоляционных материалов и укупорки. Плоды многих буковых имеют высокую пищевую ценность. Орехи каштана посевного и японского каштана богаты углеводами, не содержат токсичных веществ и столетиями употребляются в пищу населением Южной Европы и Азии в жареном, печеном и вареном виде, а также перемалываются в муку для кондитерских изделий. Желуди и орехи бука отличаются высоким содержанием растительных масел и крахмала, но в сыром виде часто ядовиты для человека из-за алкалоидов или имеют сильно вяжущий вкус. После термической обработки, вымывания танинов или отжима масла они становятся пригодными для пищевой промышленности. Несмотря на глубокую корневую систему, обеспечивающую ветроустойчивость, буковые подвержены специфическим патогенам, наиболее известным из которых является эндотиевый рак коры, вызванный грибком, который в двадцатом веке привел к массовой гибели лесов американского каштана и потребовал выведения устойчивых гибридных сортов.