Диллениевые
Диллениевые
Систематика
Семейство диллениевые представляет собой достаточно древнюю и примитивную таксономическую группу двудольных цветковых растений, относящуюся к обширному подклассу дилленииды. Эволюционно данная ветвь отделилась от магнолиид, сохранив ряд архаичных признаков, сближающих их с магнолиями как на анатомическом, так и на морфологическом уровне. В рамках ботанической классификации подкласс дилленииды разделяется на три надпорядка и четырнадцать порядков. Базовым считается порядок дилленоцветные, куда помимо рассматриваемого семейства включаются также пионовые. Родственные им чайные также расцениваются как примитивные представители подкласса. Семейство диллениевые является относительно компактным, но разнообразным таксоном, включающим восемнадцать родов и около пятисот тридцати видов. Внутри семейства выделяются два основных подсемейства: тетрацеровые и собственно диллениевые. Основным диагностическим признаком, разделяющим эти подсемейства, является строение пыльников. У представителей подсемейства тетрацеровые гнёзда пыльников разделены сильно расширенным связником и обычно расходятся в стороны. Данная группа имеет пантропическое распространение и встречается в тропических зонах Америки, Африки и на Мадагаскаре. К ней относятся такие роды, как тетрацера, курателла и давилла. Подсемейство диллениевые характеризуется тесно сближенными гнёздами пыльников. К этой эволюционной ветви принадлежат роды дилления, гиббертия и пахинема. Наиболее типичным и известным представителем таксона является дилления индийская. В некоторых систематических концепциях в непосредственной близости к дилленоцветным рассматривается небольшое североамериканское семейство кроссосомовые, включающее роды кроссосома, апахерия и форселлезия. Данные таксоны ранее иногда ошибочно сближались с розоцветными из-за внешнего морфологического сходства цветков, однако современные классификации подтверждают их близость к диллениевым.
Морфология
Жизненные формы диллениевых варьируют, однако подавляющее большинство видов представлено вечнозелеными деревьями и кустарниками. Реже встречаются древесные лианы и лишь в виде исключения многолетние травянистые растения. Древесные формы могут достигать значительных размеров. Например, дилления индийская формирует стволы высотой до тридцати метров с раскидистой округлой кроной и оранжево-коричневой корой. Листорасположение очередное. Листья простые, цельные, лишены прилистников и часто отличаются крупными размерами, достигая длины от тридцати до шестидесяти сантиметров, а у некоторых видов до полутора метров. Характерной чертой листовой пластинки является выраженное перистое жилкование с многочисленными параллельными боковыми жилками, число которых может доходить до восьмидесяти. Эпидермальные клетки листьев многих видов интенсивно инкрустированы кристаллами кремнезема, из-за чего поверхность листа становится чрезвычайно жесткой и шероховатой. Цветки диллениевых обоеполые, актиноморфные, чаще всего собраны в верхушечные или пазушные метельчатые и кистевидные соцветия, реже бывают одиночными. Околоцветник двойной, цветки обладают крупными размерами, достигая до двадцати сантиметров в диаметре, и часто источают сильный аромат. Венчик обычно состоит из пяти, реже из трех свободных лепестков белой или желтой окраски. Андроцей характеризуется множественностью элементов, количество свободных тычинок варьирует от двухсот до пятисот штук. Гинецей апокарпный, состоит из свободных плодолистиков, число которых может достигать двадцати. Столбики пестиков часто окрашены в белый цвет и визуально напоминают дополнительные лепестки. Плод диллениевых чаще всего представляет собой многолистовку, раскрывающуюся по брюшному шву. Реже плоды развиваются по типу орешка или коробочки. У рода дилления формируется специфический ложный шаровидный плод диаметром около десяти сантиметров, внешне напоминающий крупное яблоко. Он образуется за счет разрастания и срастания мясистых чашелистиков, которые плотно окружают истинные плодики. Внутри каждого плодолистика изначально закладывается несколько семязачатков, однако на ранних стадиях развития большинство из них отмирает, и в зрелом плодике обычно формируется только одно семя. Семена снабжены мясистыми присемянниками, или ариллусами.
Экология
Представители семейства обладают широким экологическим диапазоном и приспособлены к разнообразным условиям произрастания, локализуясь преимущественно в пределах тропического и субтропического поясов. Растения населяют дождевые тропические леса, саванны, засушливые редколесья, равнины и холмистые местности, а также способны подниматься в горы на высоту до двух тысяч метров над уровнем моря. В зависимости от влажности местообитания наблюдается существенная дифференциация экологических форм. Болотные виды способны произрастать на периодически затапливаемых равнинах, развивая мощные ходульные корни высотой до двух метров, которые позволяют растениям выживать во время сезонных разливов рек. В засушливых регионах, таких как территории с континентальным климатом в Австралии, широко распространены ксерофитные кустарники, обладающие сильно редуцированными листьями для минимизации транспирации. В саваннах тропической Америки произрастают адаптированные к дефициту влаги курателла и давилла. Лианы активно осваивают ярусы тропических дождевых лесов, при этом один и тот же вид в отсутствие древесной опоры может принимать форму прямостоячего кустарника. Опыление диллениевых осуществляется преимущественно насекомыми, которых привлекают крупные яркие лепестки и интенсивный аромат цветков. Зафиксированы также случаи опыления птицами, жуками и мухами. Распространение семян происходит зоохорным путем. Раскрывающиеся многолистовки обнажают семена, снабженные питательными ариллусами, которые активно склевываются и разносятся птицами. Семена из нераскрывающихся плодов распространяются крупными млекопитающими, поедающими их целиком. Специфический механизм прорастания наблюдается у диллении индийской. Опавшие на землю крупные плоды начинают перегнивать, после чего в образовавшиеся трещины проникают термиты. Насекомые выедают органическую массу и заполняют внутреннюю полость частицами почвы, создавая идеальный влажный и богатый питательными веществами субстрат, в котором с началом сезона дождей успешно прорастают семена. Значительную роль в распространении семян играют муравьи и дикие слоны.
Особенности
Физиологической и ритмической особенностью многих диллениевых является крайне скоротечный период цветения отдельных цветков в сочетании с длительным жизненным циклом самого растения. Выдающимся примером служит дилления кустарниковая, которая вступает в генеративную фазу в возрасте трех или четырех лет и в дальнейшем непрерывно цветет на протяжении пятидесяти лет. На таком растении одновременно присутствуют бутоны, раскрытые цветки и созревающие плоды. Бутоны этого вида начинают раскрываться глубокой ночью, к рассвету достигают полного распускания, а уже к середине дня лепестки полностью опадают. Синхронно с цветками в ночное время происходит и раскрытие созревших плодов, семена из которых к утру активно склевываются птицами. Древесина крупных представителей семейства обладает высокими техническими характеристиками. Она имеет привлекательную темно-красную или светло-коричневую окраску, легко поддается обработке и широко используется в тропических странах для изготовления мебели, внутренней отделки помещений, строительства лодок, плотов и ружейных лож. Физиологическая особенность накопления кремнезема в эпидермальных клетках листьев нашла практическое применение в хозяйственной деятельности. Жесткие листья используются местным населением в качестве природной наждачной бумаги для тонкой шлифовки и полировки деревянных и металлических изделий. Крупные ложные плоды диллении индийской, известные как слоновое яблоко, обладают выраженным кислым вкусом. Несмотря на то что в сыром виде они малопригодны для употребления, плоды активно применяются в кулинарии в качестве кислой приправы, основы для приготовления освежающих прохладительных напитков, желе, а также варенья при уваривании с добавлением большого количества сахара. Растения находят применение в традиционной медицине тропических регионов, в частности, плоды используются как средство против кашля, а кора, богатая дубильными веществами, применяется в качестве сильного вяжущего средства. В условиях дождевых лесов крупные водоносные лианы семейства служат источником питьевой воды, так как при надрезе стебля обильно выделяют пригодный для питья растительный сок. Листва диллениевых выступает в качестве кормовой базы для разведения некоторых видов шелкопряда. Благодаря высокой декоративности крупных цветков и густой вечнозеленой кроне, многие виды семейства успешно культивируются как садово-парковые растения.