Древние киты
Общие сведения
Китообразные представляют собой группу морских млекопитающих, эволюционная история которых началась в эпоху палеоцена. Долгое время точное происхождение данной группы оставалось предметом научных дискуссий, однако достоверно установлено, что млекопитающие не зародились в водной среде. Первые представители этого класса являлись сухопутными животными. О наземном происхождении китообразных свидетельствует ряд анатомических и биомеханических особенностей. В частности, все современные киты осуществляют дыхание атмосферным воздухом при помощи легких. Кроме того, скелет грудных плавников китообразных сохраняет гомологию с костями передних конечностей четвероногих наземных млекопитающих. Биомеханика плавания китов также указывает на их сухопутное прошлое: при движении в толще воды животное изгибает позвоночник в вертикальной плоскости, что полностью повторяет механику движений позвоночника бегущего галопом наземного млекопитающего.
Происхождение и родственные связи
Первоначальные палеонтологические гипотезы связывали происхождение китообразных с мезонихиями — вымершим отрядом хищных копытных животных, фенотипически напоминавших волков с копытами и имевших схожее с китами строение зубной системы. Тем не менее, молекулярно-генетические исследования, проведенные в 1985 году, опровергли эту теорию. Результаты генетического анализа показали, что китообразные принадлежат к кладе парнокопытных, а их ближайшими современными родственниками являются бегемоты. При этом бегемоты не являются прямыми предками китов. Согласно современным филогенетическим моделям, расхождение эволюционных линий, ведущих к китообразным и бегемотам, произошло на ранних этапах. Примечательно, что ранние предки всех копытных животных, вопреки преобладанию среди их современных представителей травоядных форм, вели хищный образ жизни.
Ранние этапы эволюции
Одним из древнейших известных представителей китообразных, обитавшим около 50—55 миллионов лет назад, является пакицет, ископаемые остатки которого были обнаружены на территории Пакистана. Это животное внешне напоминало небольшую собаку или волка с длинным тонким хвостом и копытами на пальцах. Пакицет вел преимущественно сухопутный образ жизни, однако строение его слуховой области имело специфические морфологические признаки, характерные исключительно для китообразных. Первоначально предполагалось, что такое строение уха служило исключительно адаптацией к подводной среде, однако последующие исследования показали, что ухо пакицета успешно функционировало и в воздушной среде, а способность слышать под водой сформировалась на более поздних этапах эволюции. Близким к пакицету животным являлся индохиус, ископаемые остатки которого найдены в Кашмире. Индохиус представлял собой травоядное животное размером с кошку или небольшого оленя. Он обладал толстой и тяжелой костной тканью, подобно современным бегемотам, что позволяло ему находиться в водной среде. Предполагается, что индохиус скрывался в толще воды от нападения хищников. И пакицет, и индохиус классифицируются в рамках отряда китообразных как его древнейшие формы.
Переход к полуводному образу жизни
В эпоху эоцена эволюция китообразных привела к появлению форм, в большей степени адаптированных к полуводному образу жизни. Характерным примером является амбулоцет, происходивший от пакицетов и обладавший внешним сходством с современными крокодилами. Амбулоцет проводил значительное время на суше, поскольку его дыхательная система оставалась полностью сухопутной, однако его конечности были лучше приспособлены для плавания, чем для ходьбы. При плавании животное изгибало тело в вертикальной плоскости по аналогии с современными выдрами или тюленями. Предполагается, что амбулоцет охотился из засады, поджидая добычу на берегу и совершая бросок в воду. Родственная группа ремингтоноцетидов также включала полуводных хищников с удлиненным рылом, охотившихся на рыбу. Ноздри у этих ранних форм по-прежнему располагались на конце морды. Дальнейшее эволюционное развитие привело к появлению протоцетид, география расселения которых значительно расширилась, охватив Азию, Европу, Африку и Северную Америку. Протоцетиды обладали развитыми конечностями, способными поддерживать тело на суше, однако их позвоночник претерпел существенные изменения, обеспечив высокую эффективность плавания. Ноздри у протоцетид начали смещаться вверх по рылу, что явилось начальной стадией формирования дыхала. На концах пальцев протоцетид сохранялись небольшие копыта, что является прямым доказательством их происхождения от копытных предков. Спаривание и рождение детенышей у этих животных продолжали происходить на суше.
Появление полностью водных форм
Около 38 миллионов лет назад появились полностью морские представители группы. Типичным представителем этого этапа является базилозавр — крупное животное, масса которого могла превышать массу современного синего кита. Задние конечности базилозавра подверглись значительной деградации, в результате чего он полностью утратил способность выходить на сушу. Несмотря на глубокие адаптации к морской среде, базилозавр не обладал рядом анатомических признаков современных китообразных. У него отсутствовал лобно-жировой выступ, и он не был способен к эхолокации. Объем головного мозга базилозавра был сравнительно небольшим, что исключало наличие сложной социальной структуры. Эти животные вели одиночный образ жизни, в отличие от современных дельфинов и китов, развитые социальные взаимодействия которых требуют значительного объема мозга для запоминания сородичей и поддержания иерархии. Окончательное формирование комплекса признаков современных китообразных произошло позднее. Одним из первых китов, обладавших сформированной системой эхолокации, считается сквалодон, обитавший примерно 33 миллиона лет назад. Его появление знаменует собой завершение формирования облика китообразных с полным набором специфических характеристик данного отряда.