Кирказоновые
Кирказоновые
Систематика
Порядок включает в себя единственное одноименное семейство, которое насчитывает около четырехсот пятидесяти видов. Представители данного таксона преимущественно произрастают в тропических и субтропических регионах Американского континента, Африки и Азии. При этом они полностью отсутствуют на территории Австралии. Несмотря на теплолюбивость основного числа видов, некоторые из них широко распространены в умеренном климате, в том числе на территории России и других государств постсоветского пространства. Наиболее типичными и распространенными родами внутри семейства являются кирказон и копытень, каждый из которых обладает выраженной морфологической и экологической спецификой.
Морфология
Жизненная форма большинства представителей семейства представлена деревянистыми лианами, однако встречаются прямостоячие травянистые растения, а также стелющиеся формы. Например, копытень представляет собой растение с бурым стеблем, которое стелется среди травяного покрова и опавшей листвы. Листовые пластинки различаются в зависимости от видовой принадлежности. У копытня европейского формируются перезимовывающие кожистые листья, форма которых напоминает копыта животных. У кирказона крупнолистного диаметр листовой пластинки может достигать тридцати сантиметров, образуя густую зеленую массу.
Цветки преимущественно одиночные, соцветия образуются крайне редко. Чашечка обычно имеет трехлопастное строение. Строение цветка в роде кирказон отличается высокой степенью специализации. Цветок имеет трубчатую, вздутую у основания форму с S-образным изгибом. Размеры цветков варьируются от средних до гигантских, порой напоминая по форме птиц или вытянутые трубы. Цветки копытня, напротив, отличаются небольшими размерами, имеют коричнево-красный оттенок, мясистую структуру и визуально не похожи на цветки кирказонов.
Важной морфологической и физиологической особенностью является дихогамия. У растений данного семейства созревание женских и мужских генеративных органов происходит неодновременно. Рыльца пестиков созревают раньше, чем раскрываются пыльники, что является эволюционным механизмом, направленным на предотвращение самоопыления. Плод развивается по типу коробочки, в некоторых случаях формируется многолистовка.
Экология
Опыление у представителей семейства осуществляется преимущественно энтомофильным способом с привлечением специфических групп насекомых, таких как падальные мухи, жуки, комары и муравьевидки. Цветки кирказона обладают характерной окраской, имитирующей разлагающиеся ткани, и источают сильный запах гниющего мяса или экскрементов. Подобная имитация направлена на привлечение насекомых, питающихся падалью. У копытня аромат иной, он имеет легкий пряный, имбирный оттенок.
Механизм опыления кирказонов представляет собой сложно устроенную ловушку. В начале цветения зев трубчатого цветка открывается, предоставляя насекомому посадочную площадку. Внутренняя поверхность цветочной трубки густо покрыта жесткими волосками, направленными косо внутрь. Насекомое, привлеченное запахом, проникает в трубку. Волоски функционируют по принципу замка, позволяя насекомому двигаться только вперед и преграждая путь назад. Достигнув дна цветка, опылитель оказывается в специализированной камере, которая характеризуется более светлой окраской. Насекомое, ориентируясь на свет, задерживается в этой камере, где расположены генеративные органы растения. В некоторых случаях стенки камеры покрыты слизью, по которой насекомое соскальзывает вниз.
Насекомое остается запертым внутри цветка, срок жизни которого составляет от половины до одного дня, до момента созревания пыльников. Растение не причиняет вреда опылителю. После того как пыльники раскрываются и обильно осыпают насекомое пыльцой, цветок начинает увядать. Вместе с цветком теряют тургор и опадают удерживающие волоски, что позволяет насекомому беспрепятственно покинуть ловушку и перенести пыльцу на другое растение.
У копытня механизм опыления не предполагает наличия столь сложной ловушки. Вместо этого цветок снабжен специальными щелями для проникновения насекомых. После успешного опыления рыльца тычинки формируют своеобразные крючки, закрывающие доступ к женским органам, предотвращая дальнейшее проникновение насекомых.
Распространение семян также характеризуется высокой специализацией. Многие представители являются мирмекохорами, то есть их семена распространяются муравьями. Растения формируют на семенах сочный придаток белого цвета, который привлекает муравьев. Насекомые поедают придаток и переносят семена на значительные расстояния, часто теряя их по пути, что способствует расселению вида. Семена видов, не приспособленных к мирмекохории, снабжены крыльями и распространяются с помощью ветра.
Особенности
Представители семейства обладают рядом биохимических свойств, определяющих их токсичность и фармакологический потенциал. Растения содержат специфические ядовитые соединения. Поедание кирказона маньчжурского в больших количествах может привести к отравлению сельскохозяйственных животных. Однако из-за специфического неприятного запаха животные в естественных условиях избегают употреблять эти растения в пищу.
В малых дозах экстракты и вытяжки из данных растений традиционно используются в качестве лекарственных средств. Из них изготавливают мази и настойки, обладающие ранозаживляющим действием. Копытень европейский активно применялся в народной медицине разных стран, в том числе коренным населением Америки и в Китае, где его называли горным женьшенем. В некоторых культурах его добавляли в табачные смеси. В англоязычной традиции копытень известен как дикий имбирь, а также его называют лесным перцем из-за характерного аромата. Данный вид обладает значительным потенциалом для использования в официальной медицине.
Многие виды обладают высокой декоративной ценностью благодаря крупным, необычной формы цветкам и густой листве. Их активно культивируют в оранжереях и ботанических садах. В Санкт-Петербурге кирказон крупнолистный успешно произрастает, цветет в июне и используется для вертикального озеленения, в частности, образуя декоративную арку на входе в Ботанический сад. В некоторых регионах Африки крупные цветки-трубы местных видов кирказона дети используют в качестве оригинальных головных уборов.