Лишайники (общая характеристика)
Лишайники (общая характеристика)
Систематика и эволюция
Лишайники представляют собой комплексные организмы, состоящие из грибного компонента, называемого микобионтом, и растительного компонента, представленного водорослями и называемого фикобионтом. В биологической систематике их традиционно относили к растениям, поскольку данный комплекс в целом способен к фотосинтезу. Двойственная природа лишайников была окончательно доказана лишь в 1867 году, тогда как до этого их ошибочно принимали за мхи или специфические водоросли. На сегодняшний день науке известно около двадцати тысяч видов этих организмов. Изучением лишайников занимается специализированная научная дисциплина лихенология. Классификация лишайников осуществляется по типу гриба, входящего в их состав. Выделяют сумчатые лишайники, образованные аскомицетами, базидиальные лишайники, в состав которых входят базидиомицеты, а также несовершенные лишайники. К последней группе относятся, например, лепрарии, у которых не обнаружены плодовые тела, в связи с чем их происхождение считается не до конца ясным.
Анатомия и морфология
Лишайники не являются простым механическим сочетанием гриба и водоросли. Они образуют специфические жизненные формы, обладающие сложной анатомической структурой с четким распределением живых и мертвых клеток по различным зонам. Микобионт формирует специфические гифы, клетки которых соединены между собой тонкими тяжами цитоплазмы, называемыми плазмодесмами. Гифы очень тесно сплетены. В отличие от обычных грибов, развивающих мицелий в субстрате и формирующих плодовые тела на поверхности, лишайники полностью адаптированы к воздушному образу жизни. Их видимое тело является реальной грибницей. Для поддержания структуры на воздухе оболочки клеток гиф значительно утолщены и выполняют скелетную функцию, подобно плотным клеточным стенкам растений. Поперечные перегородки гиф также утолщаются и расширяются. У некоторых видов слизистых лишайников оболочки гиф сильно разбухают и ослизняются за счет пектиновых веществ. На известковых субстратах могут формироваться жировые гифы, полностью заполненные жиром. Внутри таллома присутствуют специализированные гифы. Ищущие гифы активно охватывают клетки водорослей и включают их в состав лишайника, что особенно выражено при прорастании из споры. Двигающие гифы осуществляют перемещение водорослей внутри тела лишайника, подтягивая их в зоны роста. Фикобионт может быть представлен сине-зелеными, зелеными, желто-зелеными или бурыми водорослями. Примерно в половине видов лишайников фикобионтом выступает требуксия. Видовой состав водорослей зависит от климатической зоны: в умеренном климате преобладают хлорококковые зеленые водоросли. Внутри лишайника водоросли часто меняют свой внешний вид, например, нитчатые формы распадаются на отдельные клетки.
Физиология и экология
Лишайники отличаются крайне медленным ростом, составляющим около двух-трех миллиметров в год, и являются долгоживущими организмами, чей возраст в условиях тундры может достигать трехсот лет. Характер взаимоотношений между микобионтом и фикобионтом традиционно описывался как взаимовыгодный симбиоз, однако современные исследования опровергают эту теорию. В действительности имеет место контролируемый паразитизм со стороны гриба. Грибной компонент не способен к полноценному самостоятельному существованию: в изолированной культуре он растет крайне медленно и не образует плодовых тел. Водоросль внутри лишайника также растет медленнее, чем в свободных условиях, и не накапливает запасных питательных веществ, таких как крахмал, жир или гликоген, поскольку гриб постоянно извлекает из нее органические соединения. Микобионт защищает водоросль от пересыхания и внешних механических воздействий, однако экспериментально не доказано, что он снабжает ее минеральными солями или водой. Гриб уничтожает лишь часть водорослей, оставляя молодые и здоровые клетки для размножения. Высокоорганизованные лишайники демонстрируют умеренный паразитизм, практически не повреждая клетки хозяина. Кроме того, микобионт способен выступать в роли сапрофита, питаясь скоплениями мертвых водорослей внутри таллома.
Особенности
Взаимодействие микобионта и фикобионта осуществляется через различные типы клеточных контактов. Наиболее выраженный паразитизм характеризуется наличием гаусторий. Это боковые выросты гриба, которые проникают сквозь клеточную стенку водоросли непосредственно в протопласт, постепенно уничтожая клетку. Старые гаустории со временем покрываются толстым слоем целлюлозы. Существуют интерцеллюлярные контакты, прорывающие оболочку, и интрамембранные контакты, которые проникают в оболочку водоросли, но не затрагивают сам протопласт, что считается более мягкой формой паразитизма. Также выделяют аппрессории, представляющие собой плотно прижатые к оболочке водоросли вершины гиф. Они не проникают внутрь, но постепенно высасывают питательные вещества. Обволакивающие гифы оплетают водоросль, не нарушая ее целостности напрямую. Несмотря на отсутствие прямого проникновения, такое плотное окружение снижает поступление света и в конечном итоге приводит к гибели и обесцвечиванию водоросли. В некоторых случаях прямой контакт между компонентами отсутствует полностью. При такой форме взаимодействия гифы и водоросли изолированно располагаются в общей слизистой массе, куда водоросль выделяет питательные вещества, потребляемые затем грибом.