Лососевые
Лососевые
Систематика
Лососевые представляют собой обширное семейство лучеперых рыб, относящееся к отряду лососеобразных. В рамках данного таксона также выделяют родственные семейства сиговых и хариусовых. С эволюционной точки зрения лососеобразные классифицируются как относительно примитивные костные рыбы. Семейство лососевых включает в себя несколько крупных родов и экологических групп, которые имеют обширный ареал, охватывающий Европу, Азию и Северную Америку, а также акватории Тихого, Атлантического и Северного Ледовитого океанов. Важнейшим таксономическим подразделением являются тихоокеанские лососи, к числу которых относятся такие промысловые виды, как кета, горбуша, чавыча, кижуч, нерка и сима. Другую значимую таксономическую группу составляют настоящие лососи, типичным представителем которых является атлантический лосось или семга, а также разнообразные виды кумжи и форели. Отдельную группу внутри семейства формируют гольцы, включающие арктического гольца, мальму, кунджу и североамериканского кристивомера. Кроме того, к семейству лососевых относятся таймени, среди которых выделяют сибирского, дунайского, сахалинского и корейского тайменя, а также ленок, который по морфологическим признакам занимает переходное положение между лососями и сигами, отличаясь меньшим размером ротового аппарата. Внутри многих таксонов наблюдается высокая внутривидовая изменчивость, приводящая к образованию проходных, озерных и ручьевых форм, что нередко вызывает научные дискуссии о точных границах конкретных видов и подвидов.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение лососевых характеризуется рядом архаичных анатомических черт. Черепная коробка в значительной степени состоит из хрящевой ткани, скелет окостеневает не полностью, а боковые отростки не приращены к телам позвонков. Несмотря на эти примитивные признаки, рыбы обладают хорошо развитой боковой линией и характерным жировым плавником, расположенным на спинной стороне тела. Чешуя у большинства видов имеет средние размеры, однако у некоторых представителей, таких как горбуша, она отличается мелкими размерами. Окраска рыб подвержена радикальным трансформациям в зависимости от этапа жизненного цикла. В период нагула в морской воде тело рыб обычно имеет серебристую окраску. При входе в пресные водоемы для размножения у лососевых развивается ярко выраженный брачный наряд. Физиологическая трансформация включает изменение цвета кожных покровов на красный, черный или бурый, существенное искривление челюстей, увеличение зубов и появление горба на спине, что особенно характерно для самцов горбуши. Возникновение брачного наряда объясняется различными научными гипотезами, включая механизмы полового отбора, адаптацию к визуальным условиям речной среды, проявление эволюционного атавизма или побочное физиологическое действие повышенного уровня половых гормонов. Размеры лососевых варьируются в чрезвычайно широких пределах. Мелкие экологические формы, такие как ручьевая форель, достигают длины около 30 сантиметров при массе до полукилограмма. Крупные представители, такие как чавыча, могут весить до 50 килограммов, а сибирский таймень достигает полутора метров в длину при массе более 60 килограммов. Мышечная ткань многих лососевых имеет характерный красный или красно-оранжевый оттенок, что связано с накоплением пигментов из поедаемых ракообразных, при этом икра также окрашена в красно-оранжевый цвет.
Экология и поведение
Жизненный цикл лососевых отличается сложностью и включает различные экологические стратегии. Большинство видов являются проходными рыбами, которые нагуливают биомассу в морской воде, а для размножения мигрируют в пресноводные речные системы. Существуют также исключительно пресноводные формы, жизненный цикл которых полностью протекает в закрытых озерах и реках. В морской период жизни лососи активно питаются в верхних слоях пелагиали, потребляя зоопланктон, мелкую рыбу, ракообразных, моллюсков и кальмаров. Интенсивный нагул тесно связан с весенним цветением океана и активным развитием кормовой базы. В период нерестовой миграции, поднимаясь вверх по течению рек, проходные лососи полностью прекращают питание, расходуя исключительно накопленные жировые запасы и теряя до 75 процентов массы тела. Миграция требует высоких энергетических затрат, рыбы активно преодолевают сильное течение и способны перепрыгивать естественные преграды высотой до одного метра. Выбор реки для нереста определяется явлением хоминга, при котором рыбы безошибочно возвращаются в водоемы своего рождения, ориентируясь с помощью развитых органов химического чувства. Процесс размножения происходит на мелководных участках с каменистым или галечным дном. Самка выкапывает углубление в грунте с помощью активных движений хвоста и откладывает туда икру, после чего самец оплодотворяет ее молоками без прямого физического контакта. Самцы в этот период проявляют высокую агрессивность, устраивая турнирные бои за право участия в оплодотворении. После завершения процесса самка маскирует кладку, забрасывая ее галькой для защиты от течения и хищников, в том числе от других видов лососевых. Тихоокеанские лососи характеризуются моноцикличностью и массово погибают от физиологического истощения после единственного в их жизни нереста. Настоящие лососи, гольцы и таймени способны размножаться неоднократно и могут возвращаться в места нагула после икрометания. Развитие молоди, часто называемой пестрятками, происходит в пресной воде на протяжении от одного года до пяти лет. Молодь питается насекомыми, личинками ручейников и мелкими ракообразными перед физиологической перестройкой и скатыванием в море. В популяциях также встречаются карликовые пресноводные самцы, которые достигают половой зрелости в реке без морского нагула и принимают активное участие в нересте наравне с крупными мигрирующими особями.
Особенности
Лососевые обладают исключительно высокой промысловой ценностью на мировом рынке рыбной продукции, что обусловлено выдающимися пищевыми качествами их мяса и икры. В исторической ретроспективе численность этих рыб была настолько высокой, что во время массового нерестового хода русла рек визуально переполнялись рыбой. Однако интенсивный коммерческий промысел, неконтролируемое браконьерство, гидростроительство и промышленное загрязнение водоемов привели к существенному сокращению природных популяций, в особенности атлантической семги. В связи с деградацией естественных запасов широкое применение получило искусственное воспроизводство лососевых на специализированных рыбоводных предприятиях. Биотехника аквакультуры включает инкубацию оплодотворенной икры в специальных аппаратах или грунтовых садках, последующее подращивание личинок на сбалансированных рационах с добавлением продуктов животноводства и выпуск жизнестойкой молоди в естественные водоемы. Некоторые виды, такие как радужная и озерная форель, успешно и эффективно культивируются непосредственно в прудовых хозяйствах. Характерной особенностью семейства является колоссальная экологическая пластичность и наличие множества жизненных форм внутри одного таксона. Выделяют озимые и яровые расы с различными сроками нерестового хода, а также взаимопереходные морские, озерные и ручьевые эконотипы. Точная таксономическая идентификация часто затруднена из-за способности различных представителей семейства гибридизироваться в естественных условиях и высокой изменчивости фенотипических признаков в зависимости от среды обитания. Отдельные изолированные популяции находятся в процессе активного видообразования, формируя уникальные эндемичные формы, примером чего служит армянская форель ишхан из озера Севан. Специфическую экологическую нишу в семействе занимают крупные хищные виды, такие как таймени, которые являются макрофагами и способны охотиться не только на рыб или земноводных, но и на мелких наземных млекопитающих, оказавшихся в воде.