Лютиковые - 1
Лютиковые - 1
Систематика
Группа раннедивергирующих покрытосеменных растений, относящихся к подклассу ранункулид, представляет собой одну из базовых ветвей эволюции цветковых. Эволюционно данный таксон имеет родственные связи с более древними группами, такими как порядок бадьяновые, и сохраняет ряд примитивных анатомических и морфологических черт. В состав порядка лютикоцветных традиционно включают несколько семейств, среди которых особое филогенетическое значение имеют лардизабаловые, сарджентодоксовые и луносемянниковые. Семейство лардизабаловые считается относительно примитивным и включает около восьми родов и сорока видов, произрастающих преимущественно в Китае, Японии, на Тайване и частично в Южной Америке. Семейство сарджентодоксовые является монотипным и представлено единственным родом. Наиболее обширным из рассматриваемых таксонов является семейство луносемянниковые, насчитывающее порядка семидесяти родов и около четырехсот пятидесяти видов. Центром происхождения луносемянниковых считается Азия, и подавляющее большинство их представителей произрастает в Старом Свете. Лишь восемнадцать родов этого семейства встречаются в Новом Свете, преимущественно в бассейне реки Амазонки.
Морфология
Представители рассматриваемых семейств характеризуются значительным разнообразием жизненных форм, среди которых абсолютно преобладают деревянистые вьющиеся растения, лианы и кустарники, а также многолетние травы. Исключение составляют лишь отдельные таксоны, такие как род декенея, представленный прямостоячими древовидными растениями. Длина гибких стеблей тропических лиан может достигать сорока метров. Листья очередные, часто опадающие, варьирующие по форме от простых и тройчатых до щитовидных с пальчатым жилкованием. Для некоторых видов характерно наличие сочленений на черешках, а почки покрыты двумя или более гладкими чешуями. Анатомическое строение стебля отличается наличием изолированных проводящих пучков, разделенных широкими сердцевинными лучами, что свидетельствует о поликамбиальном типе строения. Ксилема содержит широкие членики сосудов с простой перфорацией, хотя у более примитивных форм встречается лестничная перфорация с небольшим числом перекладин. В паренхиме стеблей луносемянниковых и сарджентодоксовых часто присутствуют секреторные каналы и крупные клетки, заполненные горьким соком или эластичными веществами, сходными по свойствам с гуттаперчей. Генеративные органы демонстрируют признаки высокой специализации, сочетающиеся с рудиментарными чертами. Растения чаще всего являются двудомными или однодомными с полигамными однополыми цветками. Цветки обычно мелкие, циклические, часто трехчленные. Околоцветник может быть в значительной степени редуцирован: лепестки либо отсутствуют вовсе, либо преобразованы в мелкие нектарники. Андроцей состоит из плоских примитивных тычинок, число которых варьирует от двух до шести. В мужских цветках пыльники вскрываются продольными или общими круговыми щелями, в то время как в женских цветках присутствуют стерильные стаминодии. У некоторых видов тычинки срастаются в единую колонку, образуя синандрий. Гинецей апокарпный, состоит из свободных плодолистиков, расположенных спирально. Плоды отличаются разнообразием: у лардизабаловых это раскрывающиеся листовки, у сарджентодоксовых ягодообразные плоды, а у луносемянниковых сочные многокостянки. Эндокарпий костянок имеет внутренние выросты и гребни, вокруг которых семя изгибается в форме полумесяца или серпа.
Экология
Ареал обитания рассматриваемых растений охватывает преимущественно тропические и субтропические регионы обоих полушарий. В умеренную зону заходят лишь единичные виды, такие как луносемянник канадский в Северной Америке и луносемянник даурский в Сибири. Основным местообитанием служат влажные равнинные и горные тропические леса, где эти растения произрастают в подлеске или нижнем древесном ярусе, образуя густые заросли по берегам рек, ручьев и в заболоченных лесистых местностях. В горных районах некоторые виды способны подниматься на высоту до трех с половиной тысяч метров над уровнем моря. В тропиках, где сезоны строго делятся на влажные и засушливые, большинство видов являются листопадными и сбрасывают листву в сухой период. Помимо влажных лесов, отдельные представители выработали уникальные адаптации к крайне засушливым условиям саванн и каменистых пустынь Африки и Аравийского полуострова. Такие ксерофитные кустарники развивают мощную стержневую корневую систему, глубоко проникающую в почву. Для максимального снижения транспирации весенние крупные листья быстро опадают, сменяясь мелкими летними листьями с сильно развитой палисадной тканью и толстой кутикулой. В экстремальных условиях пустынь функцию фотосинтеза частично или полностью берут на себя зеленые расширенные стебли. На изолированных архипелагах встречаются формы с видоизмененными в кладодии безлистными боковыми побегами. Опыление осуществляется преимущественно энтомофильным путем, однако невзрачность и малый размер цветков некоторых видов предполагают возможность частичной анемофилии. Распространение семян происходит зоохорным способом. Яркая красная, желтая или оранжевая окраска сочных плодов привлекает разнообразных животных. Достоверно зафиксировано поедание костянок различными видами птиц, казуарами и даже слонами, которые в процессе пищеварения не повреждают твердый эндокарпий и способствуют расселению растений на значительные расстояния.
Особенности
Важнейшей биохимической особенностью луносемянниковых является высочайшее содержание в их тканях физиологически активных алкалоидов, что обуславливает их специфическое хозяйственное значение. Подавляющее большинство представителей семейства крайне ядовиты. Токсичные свойства экстрактов из коры древесных лиан исторически применялись коренными народами тропических регионов для создания отравленных стрел, а также в качестве сильнодействующих растительных ядов для рыбной ловли и уничтожения паразитов. Одновременно алкалоиды этих растений служат ценнейшим сырьем для фармакологии и традиционной медицины. Из клубней и корней получают препараты, обладающие выраженным седативным действием при терапии нервных расстройств. В клинической практике вытяжки применяются в качестве антидотов при тяжелых отравлениях барбитуратами, а специфические соли алкалоидов используются для обеспечения мышечной релаксации и наркоза при хирургических операциях. Исторически экстракты некоторых ядовитых видов применялись в попытках лечения туберкулеза и шизофрении. Кроме медицинского применения, растения данной группы имеют иное практическое значение. Плоды некоторых лардизабаловых пригодны для употребления в пищу. Гибкие и прочные стебли крупных деревянистых лиан используются в качестве строительных канатов. Отдельные африканские таксоны содержат в своих тканях уникальные органические соединения, сладость которых в тысячи раз превышает сладость сахарозы. В регионах с засушливым климатом определенные виды исторически служили источником сырья для приготовления ферментированных напитков. Растения, содержащие красящие пигменты, применяются для получения стойкой желтой краски. Многие кустарниковые формы введены в культуру и используются в ландшафтном дизайне в качестве декоративных растений, однако их применение в садово-парковом хозяйстве требует строгого контроля из-за риска тяжелых отравлений плодами и вегетативными частями.