Морские лилии
Морские лилии (лат. Crinoidea, криноиды) — класс донных морских беспозвоночных животных, относящийся к типу Иглокожих (Echinodermata) и подтипу Стебельчатые (Pelmatozoa). Возникнув в палеозойскую эру, более 500 миллионов лет назад, морские лилии отличались колоссальным видовым разнообразием. Ископаемые формы достигали гигантских размеров (до 21 метра в высоту). В современной фауне сохранился лишь один класс, представители которого отличаются пестрой окраской и уникальным строением, визуально напоминающим цветы (отсюда происходит греческое название группы). Выделяют две основные жизненные формы: более примитивные стебельчатые, ведущие преимущественно прикрепленный образ жизни на больших глубинах (до 10 километров), и эволюционно продвинутые бесстебельчатые (свободноживущие), обитающие на мелководье и способные к активному передвижению. Эмбриологические данные указывают на то, что исторически все морские лилии развивались из стебельчатых предков, так как на ранних стадиях онтогенеза у всех современных видов формируется стебелек.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение морских лилий существенно отличается от других иглокожих. Основу тела составляет чашечка, внутри которой сосредоточены жизненно важные органы. В отличие от морских звезд, ротовое отверстие у морских лилий обращено вверх. От чашечки радиально отходят подвижные лучи (руки), являющиеся главными функциональными органами. Исходно животное обладает пятилучевой симметрией, однако в процессе роста лучи способны многократно ветвиться, в результате чего их общее число может достигать двухсот.
Скелет морских лилий хорошо развит, имеет мезодермальное происхождение и образован известковыми пластинками. Аборальная (противоположная рту) сторона чашечки защищена панцирем. У стебельчатых форм от основания чашечки отходит стебелек, служащий для фиксации в грунте. Прикрепление обеспечивается подвижными отростками — циррами, которые расположены кольцами вдоль стебля и могут оканчиваться специфическими коготками или расширениями (вплоть до дисков). В цирры заходят нервные стволы, что позволяет животному активно управлять ими; общее число цирр может превышать сотню. Бесстебельчатые лилии во взрослом состоянии утрачивают стебель, однако сохраняют цирры у основания чашечки для временного закрепления на дне.
Скелет лучей состоит из ряда брахиальных пластинок (позвонков), соединенных мускулатурой. От позвонков отходят твердые боковые ответвления — пиннулы, придающие лучам перистый листообразный вид. Некоторые сочленения позвонков лишены мышечной ткани и носят название сизигиальных швов. Они служат для автотомии — целенаправленного обламывания лучей при стрессовых воздействиях.
Воднососудистая (амбулакральная) система дублируется в соответствии с ветвлением лучей. Амбулакральные борозды и ножки расположены на оральной стороне тела. В отличие от большинства иглокожих, морские лилии не используют амбулакральные ножки для перемещения по субстрату; они выполняют пищеварительную, дыхательную функции и преобразуются в околоротовые щупальца.
Пищеварительная система состоит из центрального ротового отверстия, желудка и длинного кишечника, образующего множество петель внутри чашечки. Анальное отверстие, как правило, располагается в интеррадиусе орального диска. Дыхание осуществляется диффузно через обширную внутреннюю поверхность тела. Нервная система специализирована: настоящие глаза отсутствуют, однако животные обладают чувствительностью к свету (характерен отрицательный фототаксис) и развитым химическим чутьем. Имеется статоцист (орган равновесия), позволяющий лилии ориентировать тело ротовым отверстием вверх.
Образ жизни и поведение
По типу питания морские лилии являются пассивными седентаторами (фильтраторами). Основу их рациона составляют планктон и детрит, приносимые морскими течениями. Животное расправляет лучи, образуя ловчую сеть, и выделяет обильную слизь, на которую налипают пищевые частицы. Затем амбулакральные ножки гонят обогащенную слизь по желобкам к ротовому отверстию. Для обеспечения метаболических потребностей требуется гигантская ловчая площадь: суммарная длина амбулакральных борозд у небольших особей может достигать 100 метров. При попадании несъедобных частиц лилия использует обратный ток слизи для очистки борозд. Запасные питательные вещества в организме практически не откладываются.
Стебельчатые формы ведут преимущественно оседлый образ жизни, хотя могут совершать медленные перемещения. Бесстебельчатые формы более мобильны: они ползают по субстрату или плавают в толще воды. Плавание осуществляется короткими рывками: совершив бросок на расстояние до трех метров, животное истощает запасы энергии, опускается на дно, прикрепляется циррами и переходит в режим пассивного ожидания пищи для восстановления сил.
У морских лилий высоко развита регенеративная способность. В ответ на атаку хищника, нехватку кислорода или тепловой стресс животное может отбрасывать лучи по сизигиальным швам. Впоследствии утраченные части полностью восстанавливаются (регенерировавшие участки обычно отличаются более светлым оттенком). Лилия может выжить даже при случайном разделении чашечки пополам, однако полная потеря всех лучей приводит к неминуемой гибели от голода.
Из-за малоподвижности морские лилии подвержены интенсивному паразитизму. Начиная с палеозоя на них обитают специфические многощетинковые черви, которые внедряются в пиннулы, вызывая разрастание тканей, или паразитируют во внутренних органах. Кроме того, скелеты лилий буравят хищные брюхоногие моллюски, выедающие мягкие ткани, а мелкие ракообразные поедают их снаружи.
Размножение и развитие
Морские лилии являются раздельнополыми организмами. Процесс размножения инициируется самцом, который выбрасывает сперму в воду, после чего самка синхронно выметывает яйцеклетки. Оплодотворение происходит в водной толще. Эмбриональное развитие приводит к формированию бочкообразной пелагической личинки — долиолярии. Период свободного плавания долиолярии крайне непродолжителен (2–3 дня), после чего личинка опускается на донный субстрат, прикрепляется и формирует первичный стебелек. У бесстебельчатых видов по мере взросления стебелек отбрасывается.
Ряду видов (например, из родов Phrixometra и Isometra) свойственно живорождение и забота о потомстве. У таких морских лилий самки обладают выводковыми камерами, в которых эмбрионы развиваются минуя стадию свободноплавающей личинки, и покидают материнский организм в виде полностью сформированных миниатюрных особей.
Систематика и классификация
Все современные морские лилии относятся к единственному подклассу Членистые морские лилии (Articulata), который подразделяется на несколько отрядов:
Отряд Изакриниды (Isocrinida) — стебельчатые формы с длинным пятигранным стеблем, густо усеянным крупными циррами-коготками. Лучи сильно разветвленные. Способны периодически открепляться от субстрата и менять местоположение. Внешне очень похожи на сложные цветы с белой, желтой или оранжевой окраской. Способны закрепляться даже на антропогенных объектах, таких как глубоководные кабели.
Отряд Миллерикриниды (Millericrinida) — мелкие глубоководные лилии с маловетвящимися лучами и короткими корешками. Характерным представителем является род Bathycrinus, виды которого (обитающие преимущественно в Тихом океане) имеют миниатюрные размеры: длина стебля составляет около 27 сантиметров при длине лучей не более 3 сантиметров.
Отряд Циртокриниды (Cyrtocrinida) — высокоспециализированная группа прикрепленных лилий, обитающих в Карибском море (род Holopus). Отличаются отсутствием типичного стебля: пластинки чашечки слиты в единую массивную известковую трубку, которая основанием намертво прирастает к скалам. Имеют 10 лучей неравной длины, из-за чего в свернутом защитном состоянии животное асимметрично и напоминает кулак. Размеры не превышают 6 сантиметров.
Отряд Коматулиды (Comatulida) — обширная (около 560 видов) и эволюционно успешная группа бесстебельчатых лилий. Способны активно плавать и ползать, удерживая ротовой диск направленным вверх. К этой группе относятся: Антедоны (Antedonidae) — широко распространенные лилии (около 130 видов) с короткими циррами и лучами длиной до 12,5 см, склонные к частой автотомии; Гелиометры (Heliometra) — крупные лилии, достигающие 35 см в размахе лучей и образующие массовые скопления на больших глубинах; Комастериды (Comasteridae) — пестроокрашенные тропические лилии со сдвинутым ротовым отверстием и центральным расположением ануса. Обладают огромным количеством лучей (до 200), которые могут дифференцироваться на ловчие и половые. Их ротовые пиннулы видоизменены в острые иглы, способные разрезать крупную добычу.