Орхидные - 2
Орхидные - 2
Систематика
Семейство орхидных представляет собой обширную и высокоспециализированную группу однодольных растений, отличающуюся длительной эволюционной историей и исключительным разнообразием форм. В рамках семейства выделяется множество родов, адаптированных к самым разным условиям обитания. Среди представителей умеренной зоны наиболее известны роды ятрышник (включая ятрышник мужской), венерин башмачок, кокушник, любка (в частности, любка двулистная), дремлик и офрис. Тропическая флора представлена значительным числом родов, таких как ванда, фаленопсис, катасетум, кориантес, стангопея, мормодес, онцидиум и ваниль. Эволюция орхидных сопровождалась формированием сложнейших механизмов симбиоза. Их семена лишены питательных запасов, и для успешного прорастания им жизненно необходимо заражение специфическими видами грибов. Открытие этого микоризного симбиоза в начале двадцатого века сыграло ключевую роль в развитии методов культивирования орхидных в искусственных условиях. Отдельного систематического и хозяйственного внимания заслуживает род ваниль, включающий такие виды, как ваниль плосколистная, ваниль помпонная и ваниль таитянская, произрастающие в тропических регионах Центральной Америки и Мексики.
Морфология
Морфологическое строение цветка орхидных отличается асимметричностью и высокой степенью специализации, направленной на обеспечение перекрестного опыления. Одним из центральных элементов цветка является губа — видоизмененный лепесток, который принимает разнообразные формы в зависимости от вида. У венериного башмачка она имеет форму туфельки с загнутыми внутрь краями и гладкой поверхностью, образуя своеобразную ловушку с просвечивающими «окнами» в задней стенке. У других видов губа может имитировать внешний вид насекомого, иметь форму кресла, образовывать сложную систему шарниров или формировать емкости для жидкости. Репродуктивные органы срастаются в единую структуру, называемую колонкой. На колонке располагается рыльце с воспринимающей липкой поверхностью и пыльники. Пыльца собрана в плотные образования — поллинии, которые вместе с ножкой и липким прилипальцем формируют поллинарий. Прилипальце часто скрыто в специальном эластичном карманчике, а над рыльцем может нависать клювик. У основания цветка многих видов, например у ятрышника и кокушника, формируется шпорец — полый вырост, который может содержать нектар или быть совершенно пустым. Корневая система наземных видов часто включает клубни. Само название семейства происходит от древнегреческого слова, означающего яичко, что обусловлено характерной формой этих подземных образований. Эпифитные виды обладают утолщенными стеблями — псевдобульбами, способствующими запасанию влаги и вегетативному размножению. Плоды орхидных представляют собой коробочки, содержащие огромное количество мельчайших семян, снабженных волосками для распространения ветром. У сапрофитных видов цветоносы при плодоношении способны вытягиваться в десятки раз, обеспечивая более дальний разброс семян. Представители рода ваниль выделяются среди остальных орхидных своей жизненной формой: это крупные лианы с мясистыми сидячими листьями. Цветки ванили имеют зеленовато-желтый оттенок, а плоды представляют собой длинные мясистые цилиндрические коробочки, достигающие в длину от десяти до двадцати пяти сантиметров.
Экология
Экологические стратегии орхидных неразрывно связаны с их изощренными механизмами опыления. Подавляющее большинство видов опыляется насекомыми. Около восьмидесяти процентов опылителей составляют перепончатокрылые (одиночные пчелы, осы, шмели, муравьи), около восемнадцати процентов приходится на ночных бабочек, обладающих длинным хоботком. Птицы и мухи участвуют в опылении крайне редко, так как орхидеи, как правило, не производят достаточного количества нектара для их привлечения. Многие виды орхидных эволюционировали по пути обмана опылителей. Цветки венериного башмачка действуют как механическая ловушка. Насекомое, проваливаясь в губу, не может взлететь из-за ограниченного пространства и скользит по стенкам, направляясь к свету, проникающему через «окна». На этом пути оно неизбежно контактирует сначала с рыльцем, оставляя принесенную пыльцу, а затем с пыльниками, получая новую порцию поллиниев. Виды рода офрис используют стратегию сексуального обмана. Их цветки визуально копируют самок определенных видов перепончатокрылых и синтезируют соответствующие феромоны. Самцы, появляющиеся ранней весной, привлекаются запахом и формой губы, пытаются спариться с цветком и таким образом переносят поллинии. Эта гипотеза была научно подтверждена французским ученым Пуянном в 1916 году. Другие виды прибегают к химическому воздействию на опылителей. Дремлик болотный и представители рода кориантес выделяют дурманящие жидкости. Насекомые употребляют выделения цветка, теряют координацию и в процессе падения или перемещения обеспечивают контакт с колонкой. Катасетум обладает механизмом активного выброса пыльцы: при прикосновении пчелы к специальным выростам цветок с силой выстреливает поллинарием, который надежно прикрепляется к телу насекомого. После извлечения поллинария его ножка в результате высыхания на воздухе изгибается под прямым углом, принимая идеальное положение для контакта с рыльцем следующего цветка. Растения рода онцидиум используют агрессивные инстинкты насекомых: их цветки дрожат на ветру, имитируя присутствие насекомого-конкурента, что провоцирует нападение и последующее опыление. Узкая специализация к конкретным опылителям снижает общую вероятность оплодотворения, однако этот недостаток компенсируется производством колоссального количества семян. Эпифитные орхидеи часто произрастают на деревьях, а некоторые, например кориантес, вступают в симбиоз с древесными муравьями, поселяясь непосредственно на их гнездах. Семена таких эпифитов снабжены капельками масла, что стимулирует муравьев к их распространению.
Особенности
Орхидные имеют значительное культурное и экономическое влияние в истории человечества. Культивирование и изучение этих растений имеет глубокие корни. В Древней Греции их свойства детально описывались, а в Китае орхидеи тысячелетиями являлись объектом садоводства и традиционного искусства. В Европе широкое распространение орхидей началось в эпоху Ренессанса. Из-за невозможности размножения семенами тропические виды, привезенные из других регионов, были крайне редкими и оценивались баснословно дорого. Стоимость некоторых экземпляров могла равняться десятилетнему заработку шахтера. Эта коммерческая привлекательность породила индустрию сборщиков орхидей, которые массово изымали растения из естественной среды. Ситуация изменилась в начале двадцатого века, когда было открыто значение микоризы для прорастания семян и появились оранжереи с водяным отоплением. Это позволило наладить масштабное разведение тропических видов и создание множества гибридов. В современном мире орхидеи являются предметом массового коллекционирования, проводятся международные выставки, а в ряде стран, таких как Панама, они признаны национальными символами и изображаются на почтовых марках. Однако массовый сбор и уничтожение тропических лесов привели к тому, что множество видов орхидных оказалось под угрозой исчезновения. Сегодня экспорт и сбор дикорастущих орхидей строго регламентированы международным законодательством, а большинство видов занесено в Красные книги. В умеренной зоне также действуют строгие запреты на сбор дикорастущих орхидей, поскольку цикл развития от семени до первого цветения у этих растений может занимать до десяти лет. Особое хозяйственное значение имеет орхидея ваниль плосколистная. Традиция использования ванили для ароматизации какао-бобов берет свое начало от цивилизации ацтеков. Европейцы долгое время не могли добиться плодоношения ванили за пределами ее естественного ареала из-за отсутствия специфических опылителей. Лишь в 1807 году в Англии удалось успешно акклиматизировать растение, после чего была разработана методика его искусственного опыления. Процесс получения пряности включает ферментацию и сушку собранных плодов, во время которых происходит расщепление глюкозида с выделением ванилина — вещества, придающего характерный аромат. В настоящее время основное промышленное выращивание ванили сосредоточено на Мадагаскаре, в Мексике, на Кубе и Малайском архипелаге. Несмотря на широкое распространение дешевого синтетического ванилина, натуральная ваниль продолжает оставаться высоко востребованной на рынке. Кроме того, некоторые виды орхидных умеренной зоны, в частности ятрышник, исторически находят применение в качестве сырья для получения лекарственных препаратов.