Порядок Каперсовые
Порядок Каперсовые
Систематика
Порядок Каперсовые представляет собой обширную таксономическую группу, включающую несколько значимых семейств, среди которых наиболее выделяются Каперсовые, Крестоцветные и Резедовые. Семейство Каперсовые насчитывает около восьмисот пятидесяти видов. Самым крупным родом в этом семействе является род Каперс, однако к нему также относятся клеоме и ряд других родов. Семейство Крестоцветные, которое филогенетически крайне близко к Каперсовым, включает около трех тысяч двухсот видов. Ранее систематика этих групп была менее четкой, и некоторые виды с промежуточными признаками периодически переносились из Каперсовых в Крестоцветные и обратно. Крестоцветные в основном распространены в умеренной зоне Северного полушария, в особенности на территории Евразии, тогда как в тропических широтах их представленность невелика. Семейство Резедовые, также примыкающее к данному порядку, является относительно небольшим. Основным родом выступает Резеда, насчитывающая около пятидесяти пяти видов, среди которых лишь малая часть произрастает в северных широтах. Основной ареал Резедовых охватывает Средиземноморье, Иран, Афганистан и Индию, а некоторые родственные роды встречаются в Северной Америке.
Морфология
Жизненные формы растений порядка Каперсовые отличаются исключительным разнообразием. В семействе Каперсовые встречаются травы, кустарники, древовидные лианы и деревья средних размеров, достигающие порой двадцати метров в высоту. Листья обычно очередные или пальчатосложные, часто густо опушенные железистыми волосками, выделяющими специфические секреты. Цветки Каперсовых собраны в кистевидные соцветия, снабжены околоцветниками и развитыми нектарниками, которые могут иметь форму глубоких трубочек. Цветки могут быть обоеполыми или однополыми. Характерной чертой цветка является наличие четырех чашелистиков, четырех лепестков и четырех тычинок. Важнейшим морфологическим признаком является присутствие андрогинофора или гинофора — специфического удлинения цветочной оси между лепестками и репродуктивными органами. Этот вырост может достигать тридцати сантиметров в длину, в результате чего половые части цветка значительно возвышаются над околоцветником. Плоды Каперсовых представлены ягодами или коробочками, семена имеют почковидную форму с изогнутым или складчатым зародышем и лишены эндосперма. Крестоцветные, напротив, представлены преимущественно травянистыми формами, как однолетними, так и многолетними, хотя в редких случаях нижняя часть стебля может одревесневать. Листья часто образуют прикорневую розетку или располагаются очередно, иногда они редуцированы до чешуевидных образований. Соцветия преимущественно верхушечные, щитковидные и лишены прицветников. Цветки Крестоцветных обычно мелкие, имеют четыре чашелистика, расположенных в два круга, и четыре лепестка, расположенных крестообразно, что и дало название семейству. Завязь состоит из двух плодолистиков. Плоды чрезвычайно разнообразны: вытянутые стручки, раскрывающиеся или нераскрывающиеся стручочки, двучленные плоды, членики которых могут иметь разную степень фертильности. Резедовые могут быть травами, полукустарниками или кустарниками с очередными листьями. Цветки собраны в кисти или колосья, часто зигоморфные, с выраженным андрогинофором и нектарным диском у основания множественных тычинок. Окраска лепестков Резедовых варьирует, причем верхние лепестки могут существенно отличаться от нижних по форме и размеру.
Экология
Представители порядка Каперсовые демонстрируют высокую степень адаптации к различным, зачастую экстремальным, условиям окружающей среды. Виды семейства Каперсовые успешно произрастают как во влажных тропических лесах, так и в засушливых пустынях. В лесных экосистемах многие из них приобретают форму лиан, которые в условиях жесткой конкуренции за солнечный свет взбираются по стволам высоких деревьев. Они развивают специализированные побеги с крючками, которые, смыкаясь вокруг ветвей растений-опор, позволяют лиане продвигаться в верхние ярусы леса. В засушливых регионах, таких как пустыни Африки и Западной Азии, каперсы развивают мощную корневую систему, способную достигать глубоких горизонтов грунтовых вод. Надземные части пустынных видов часто лишены листьев или имеют мелкие листовые пластинки, покрытые отражающим солнечные лучи лакообразным налетом и густым пухом. В период массового цветения эти растения способны формировать сплошной цветущий ландшафт. Опыление Каперсовых чаще всего перекрестное, чему способствует протандрия. Основными опылителями выступают пчелы, привлекаемые яркой окраской венчика и нектаром. В тропических зонах в опылении участвуют колибри, а виды, раскрывающие цветки в ночное время и издающие специфический запах, опыляются летучими мышами. Крестоцветные демонстрируют еще более широкий экологический спектр. Они способны произрастать в высокогорьях на высотах до пяти тысяч семисот метров над уровнем моря по соседству с лишайниками, на морских побережьях, в степях, в лесных сообществах и даже в водной среде. Опыление Крестоцветных осуществляется мухами, пчелами и бабочками. Растения привлекают насекомых контрастной окраской цветков и ароматом. В неблагоприятных погодных условиях, препятствующих перекрестному опылению, многие виды способны к самоопылению. У некоторых видов развиваются клейстогамные цветки, которые не раскрываются вовсе, что защищает пыльцу от сырости и обеспечивает гарантированное самоопыление. Распространение семян происходит с помощью ветра, для чего образуются крылатые выросты на плодах, а также посредством животных и морских течений. Уникальным приспособлением к расселению в пустынных областях является жизненная форма перекати-поле. Растение после созревания семян отрывается от корня, сворачивается в сухой ком и перекатывается ветром на огромные расстояния, раскрывая плоды и высвобождая семена лишь с наступлением периода дождей. Кроме того, многим представителям свойственна гетерокарпия — формирование на одном растении плодов разного типа. Например, верхние плоды могут разноситься водой или ветром на большие расстояния, тогда как нижние, нераскрывающиеся плоды, остаются вблизи материнского растения и прорастают только в условиях обильного увлажнения. Семена многих видов порядка имеют элайосомы — особые жировые придатки, привлекающие муравьев, которые активно участвуют в расселении растений, растаскивая семена вблизи своих муравейников.
Особенности
Хозяйственное значение растений порядка Каперсовые крайне велико и разнообразно. В первую очередь выделяются виды семейства Каперсовые, бутоны, молодые плоды-ягоды и верхушечные побеги которых традиционно маринуют в уксусе и употребляют в пищу в качестве деликатесной пряности. Наиболее активно этот промысел развит в странах Средиземноморья и на Кавказе. Помимо пищевого использования бутонов, некоторые культивируемые неколючие сорта служат источником ценного пищевого масла. Корни отдельных африканских видов содержат красящие вещества, а некоторые части растений локально применяются в качестве суррогата кофе. Крестоцветные играют колоссальную роль в мировом сельском хозяйстве. К этому семейству относятся важнейшие овощные культуры, такие как разнообразные сорта капусты кочанной, цветной, брюссельской, пекинской, произошедшие от дикорастущих предковых форм путем длительной селекции. Кроме того, семейство включает редис, редьку, хрен, турнепс и брюкву, которые используются как в пищу человеком, так и в качестве кормовой базы для сельскохозяйственных животных. Высокую промышленную ценность представляют масличные культуры, в особенности рапс и горчица. Рапсовое масло широко применяется в пищевой промышленности, при производстве маргарина и консервов, а также в технических целях. Обезжиренный жмых горчицы используется для производства столовой горчицы. Некоторые виды, такие как рыжик, дают масло, устойчивое к высыханию, которое исторически применялось для смазки техники и приготовления олифы. В медицине активно используются такие растения как пастушья сумка и желтушник. Многие крестоцветные также выращиваются в качестве декоративных растений. Семейство Резедовые имеет меньшее экономическое значение, однако отдельные виды находят применение в народной медицине для лечения укусов змей. Из некоторых видов резеды добывают натуральный желтый краситель. Молодые листья резеды съедобны и могут использоваться для приготовления салатов, так как содержат витамин С, однако обладают низкой калорийностью и рассматриваются скорее как пища в условиях крайнего дефицита ресурсов. Семена резедовых могут служить источником растительного жира, обогащенного витамином Е.