Причины эволюции
«Причины эволюции» (агл. The Causes of Evolution) — книга британского биолога и генетика Джона Бёрдона Сандерсона Холдейна, опубликованная в 1932 году издательством Longmans, Green and Co. Работа основана на курсе лекций «Пересмотр дарвинизма» (A Re-examination of Darwinism), прочитанных Холдейном в январе 1931 года в Уэльском национальном университете в Аберистуите. Книга считается одним из основополагающих текстов неодарвинизма и «современного синтеза», наряду с трудами Рональда Фишера и Сьюэлла Райта.
Содержание
Книга посвящена пересмотру дарвиновской теории естественного отбора в свете достижений генетики и цитологии начала XX века. Холдейн ставит своей задачей «рассмотреть гипотезу Дарвина о естественном отборе как причине эволюции в свете современных экспериментальных и теоретических работ» . Основная линия аргументации направлена на доказательство того, что естественный отбор является главной причиной эволюционных изменений, и что менделевская генетика не противоречит, а, напротив, подтверждает дарвинизм.
Структура и композиция
Шесть глав и приложение
Книга состоит из шести глав и обширного математического приложения.
Глава I: Введение — постановка проблемы: различие между теорией эволюции как исторического факта и теорией естественного отбора как её причины.
Глава II: Изменчивость внутри вида — анализ наследственной изменчивости с точки зрения генетики.
Глава III: Генетический анализ межвидовых различий — сравнение изменчивости внутри вида и между видами; различия между видами, как правило, связаны с множеством генов и хромосомными перестройками.
Глава IV: Естественный отбор — доказательства реальности естественного отбора как наблюдаемого процесса.
Глава V: Приспособленность — анализ того, что такое «приспособленность» с генетической точки зрения.
Глава VI: Заключение — выводы о роли естественного отбора, критика ламаркизма и размышления о красоте эволюции.
Приложение — математическая теория естественного отбора, включающая выводы формул для скорости замещения аллелей, цены естественного отбора и других ключевых параметров.
Предисловие
Холдейн предупреждает читателей, что «читатели, не знакомые с биологией, поступят хорошо, если будут бегло просматривать главы II и III», содержащие технический материал по генетике . Он также выражает надежду, что математическое приложение «будет иметь ограниченный круг читателей», но что аргументы, основанные на математических выкладках, не будут отвергнуты, пока не будет найдена ошибка в рассуждениях.
Центральные идеи
Естественный отбор как основная причина эволюции
Холдейн утверждает, что «естественный отбор является главной причиной эволюционных изменений у видов в целом» . Он показывает, что менделевская генетика не только не противоречит дарвинизму, но и даёт ему строгое математическое обоснование.
Изменчивость и её источники
Холдейн анализирует источники изменчивости: мутации, рекомбинацию, гибридизацию. Он утверждает, что «межвидовые различия того же рода, что и межсортовые, но в то время как последние часто обусловлены небольшим числом генов с относительно большими эффектами, для видовых различий характерно большое число задействованных генов и цитологически наблюдаемые различия» . Он также отмечает, что «гибридизация может ускорять эволюцию скачками, приводя к немедленному образованию нового вида» .
Математическая теория и цена отбора
Холдейн разрабатывает математическую теорию естественного отбора, вводя понятие «цены эволюции» (substitutional load) — генетической смерти, которую популяция платит за замещение одного аллеля другим. Доля особей, гибнущих в процессе замещения, определяется формулой D = -ln p₀, где p₀ — исходная частота благоприятного аллеля . Эта работа предвосхитила более позднюю дискуссию о «грузе замещения» (дилемма Холдейна), которую он описал в статье 1957 года.
Критика ламаркизма и наследования приобретённых признаков
Холдейн наносит «разрушительные удары по ламаркистской позиции» , показывая, что прямое влияние среды на наследственность не является сколько-нибудь значимой причиной эволюции.
Связка признаков и объяснительная сила теории
Одним из ключевых аргументов, обсуждаемых в книге, является концепция «связки признаков» (linkage of characters). Холдейн показывает, что признаки, которые кажутся бесполезными или даже вредными, могут быть связаны с полезными в наследовании . Это позволяет объяснить существование нейтральных или вредных признаков, которые сохраняются, будучи «связанными» с адаптивными. Однако рецензент того времени предупреждал, что этот аргумент делает теорию слишком гибкой: «посредством этого аргумента гипотеза о том, что эволюция произошла путём естественного отбора, приобретает почти неприличную лёгкость» .
Эстетика эволюции
Заключительная глава посвящена эстетическим аспектам эволюции. Холдейн признаётся, что «верю в эволюцию», но также объясняет, почему «рад, что верю так, как верю» . Он говорит о «красоте эволюции» и о том, что эволюция даёт ему ощущение «участия в великом процессе», который не нуждается в сверхъестественном объяснении. В этом проявляется его монстический подход, который он называет «основным предрассудком»: «эволюция будет объяснена в конечном счёте без обращения к какой-либо форме дуализма или сверхчувственного» .
Идейные источники
Предшественники и контекст
Книга написана в период, когда генетика и дарвинизм переживали разрыв. В конце XIX века дарвинизм оказался в кризисе, поскольку механизм наследственности был неизвестен, а многие биологи считали, что мутации (открытые де Фризом) делают естественный отбор ненужным. Холдейн вместе с Фишером и Райтом показал, что менделевская генетика, напротив, предоставляет необходимый математический аппарат для теории естественного отбора.
Влияние математики и статистики
Холдейн, получивший «первую степень» по математике в Оксфорде, активно использует математический аппарат для формализации эволюционных процессов. Его приложение к книге, как отмечают рецензенты, содержит «сорок пять страниц плотной математики», и является одной из первых попыток построить математическую теорию естественного отбора.
Критика
Современная критика
Рецензент журнала Nature (1933) высоко оценил книгу, но высказал сомнение относительно «объяснительной мощи» естественного отбора. Он писал: «Если бы у нас была палеонтологическая летопись утопической полноты, как бы иначе обстояли дела!», но «до тех пор, пока такая проверка не может быть проведена, гипотеза о том, что естественный отбор был главной причиной эволюции в прошлом, обладает довольно низкой степенью истинности» . Он также отмечал, что «теория может объяснять слишком много» — если она объясняет все факты, то она перестаёт быть проверяемой.
Дилемма Холдейна
Позднее, в 1957 году, Холдейн опубликовал статью «Цена естественного отбора», в которой сформулировал то, что позже стало известно как «дилемма Холдейна»: расчёты показывают, что время, необходимое для замещения одного аллеля другим, составляет порядка 300 000 поколений, что противоречит палеонтологическим данным о темпах видообразования. Эта дилемма остаётся предметом дискуссий в эволюционной биологии и по сей день.
Значение
«Причины эволюции» — одна из ключевых работ современного синтеза. Вместе с книгами Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930) и Райта, она завершила синтез менделевской генетики и дарвинизма. Книга была переиздана в 1990 году Princeton University Press с новым послесловием Эгберта Ли. Как отмечает современный рецензент, «Холдейн был не только основателем популяционной генетики, но и одним из величайших популяризаторов науки». В книге также содержится обсуждение такого вопроса, как «природа сознания»: по мнению Холдейна, нет причин полагать, что «разум играл какую-то важную роль в направлении эволюции» .