Сальвиниды
Сальвиниды
Систематика
Сальвиниды представляют собой высокоспециализированную группу водных папоротников, относящихся к подклассу полиподиид. В исторической ретроспективе данную группу вместе с представителями марсилиевых объединяли в единый порядок водных папоротников. Однако современные филогенетические данные и глубокий морфологический анализ показали, что сходство между этими таксонами обусловлено исключительно конвергентной эволюцией на фоне общего водного образа жизни. В действительности сальвиниды и марсилиевые происходят от совершенно разных предковых ветвей. Сальвиниды отделились от типичных наземных папоротников сравнительно недавно, вероятнее всего, их эволюционные корни связаны с циатейными или родственными им группами. Период наибольшего видового разнообразия сальвинид пришелся на мезозойскую эру, тогда как в современной флоре группа представлена значительно меньшим числом таксонов. Систематически выделяются два основных рода: род сальвиния, насчитывающий в настоящее время около десяти видов, и род азолла, включающий шесть видов, отличающихся еще более глубокой специализацией к водному существованию.
Морфология
Морфологическое строение сальвинид всецело подчинено их плавающему образу жизни, при котором растения не имеют физической связи с грунтом. У представителей рода сальвиния полностью отсутствуют истинные корни. Внешне корневую систему имитирует видоизмененная часть самого растения, которая погружена в толщу воды. Этот орган выполняет стабилизирующую функцию, удерживая растение в правильном положении, а также обеспечивает всасывание воды и растворенных в ней минеральных веществ. Плавающее на поверхности воды корневище несет на себе листья, обладающие сложным анатомическим строением. Листовая пластинка является тонкой, состоит из верхней и нижней эпидермы, между которыми располагается мезофилл с выраженными аэрокамерами, заполненными воздухом. Устьица на листьях отсутствуют.
Плавающие листья могут иметь плоскую или ладьевидную форму, что характерно для таких видов, как сальвиния ушковидная, сальвиния спруса и сальвиния клубочковая. Верхняя поверхность плавающих листьев густо покрыта специализированными сосочками и волосками, которые могут оставаться свободными или срастаться своими верхушками. Эти структуры создают гидрофобный эффект, препятствуя смачиванию поверхности листа и удерживая микроскопические пузырьки воздуха. Благодаря этому листья приобретают характерный серебристый отлив и не тонут, что жизненно важно для обеспечения процессов дыхания и фотосинтеза. На нижней стороне листовой пластинки у многих видов располагается киль, состоящий из рыхлой ткани и выполняющий функцию поплавка. Эволюция сальвинид направлена в сторону общей редукции: происходит уменьшение размеров самих растений и их листьев, а также утрата киля. Тем не менее, мощный киль сохраняется у таких видов, как сальвиния продолговатолистная и сальвиния нимфелула.
Представители рода азолла демонстрируют еще более сложную морфологию. Растение обладает плавающим корнем, длина которого может достигать двадцати пяти сантиметров. Верхняя сторона этого корня покрыта мельчайшими листьями размером около одного миллиметра, налегающими друг на друга наподобие чешуи. Стебель азоллы сильно редуцирован, имеет строение сифоностелы, большую часть которой занимает кора. Каждый лист разделен на два сегмента или лопасти. Верхний сегмент располагается над водой, имеет зеленую окраску, содержит устьица и отвечает за фотосинтез и газообмен. Нижний сегмент погружен в водную среду и адаптирован для всасывания влаги и питательных веществ.
Экология
В естественной среде сальвиниды преимущественно населяют пресноводные водоемы тропического и субтропического поясов. Однако сальвиния плавающая успешно адаптировалась к условиям умеренных широт и широко распространена в стоячих водоемах, болотах и озерах на юге европейской части России, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке. По продолжительности жизни большинство сальвинид являются многолетними растениями, за исключением популяций умеренного климата, где они существуют как однолетние формы, отмирающие в зимний период. Сальвиниды предпочитают стоячие или слаботочные воды и избегают открытых рек с быстрым течением, хотя при массовом разрастании способны создавать препятствия даже для речных потоков.
Экологическая роль сальвинид в водоемах весьма значительна. Являясь активными компонентами гидробиоценозов, они вносят существенный вклад в естественные процессы заболачивания озер. В тропических условиях сальвиниды способны к взрывному размножению, в результате которого поверхность небольших водоемов полностью покрывается сплошным растительным ковром. Это приводит к серьезным экологическим последствиям: плотный слой плавающих листьев полностью перекрывает доступ солнечного света вглубь водоема, что вызывает гибель погруженной водной растительности. Кроме того, физический барьер на поверхности воды лишает водных насекомых, в частности личинок комаров, возможности получать атмосферный кислород, что ведет к их массовой гибели. В то же время разветвленные подводные структуры сальвинид создают благоприятную микросреду, служащую надежным укрытием для мальков рыб.
Особенности
Размножение сальвинид осуществляется как вегетативным, так и половым путем, причем вегетативный способ является доминирующим и наиболее эффективным для быстрого захвата водных пространств. У растений формируются специализированные почки и боковые ветви, которые легко отламываются от материнского организма. Эти фрагменты разносятся водными течениями, животными или человеком в новые водоемы, где дают начало новым популяциям. Половое размножение связано с образованием спор и имеет ряд уникальных черт. Сорусы сальвинид морфологически близки к сорусам гименофилловых папоротников и дифференцируются на микросорусы и мегасорусы. У азоллы микросорусы отличаются крупными размерами и содержат до ста микроспорангиев на тонких ножках, лишенных кольца утолщения. Внутри каждого микроспорангия формируется по шестьдесят четыре микроспоры. Мегаспорангии, как правило, развиваются поодиночке.
Осенью созревшие сорусы сальвинид опадают и погружаются на дно водоема. Зимой внешние покровы сгнивают, после чего неповрежденные споры всплывают на поверхность. Гаметофиты сальвинид характеризуются крайней степенью редукции и развиваются непосредственно внутри оболочки спорангия. В процессе развития первыми формируются мужские гаметофиты, а затем женские, на которых закладываются архегонии. После того как сперматозоиды, вышедшие из антеридиев, осуществляют оплодотворение одной из яйцеклеток, начинается процесс развития зародыша. Весь цикл дифференциации эмбриона и формирования нового спорофита протекает исключительно на поверхности воды, минуя сухопутные стадии. Новое растение сразу формирует ткани с аэрокамерами и переходит к плавающему образу жизни.
Важнейшей биологической особенностью представителей рода азолла является облигатный симбиоз с азотфиксирующими цианобактериями, в частности с анабеной азоллы. На брюшной стороне верхнего надводного сегмента листа азоллы имеется специализированная полость, сообщающаяся с внешней средой через крошечное отверстие. Данная полость заполнена особой растительной слизью, химический состав которой идеален для жизнедеятельности и размножения цианобактерий. Растение предоставляет бактериям надежную физическую защиту от поедания, а также снабжает их необходимыми минеральными соединениями. Взамен цианобактерии осуществляют фиксацию атмосферного азота, переводя его в формы, доступные для усвоения папоротником и необходимые ему для синтеза собственных белков. Передача симбионтов осуществляется как при вегетативном размножении, так и, согласно ряду наблюдений, непосредственно через половые структуры от материнского растения к потомству.
Симбиотическая азотфиксация делает азоллу ценным ресурсом для сельского хозяйства. В странах тропической Азии, включая Вьетнам и регион Индокитая, эти папоротники традиционно культивируются на рисовых чеках в качестве зеленого удобрения. Отмирая, азолла обогащает почву значительным количеством азота. Кроме того, сплошной покров азоллы эффективно подавляет рост сорных растений на рисовых плантациях. Помимо сельскохозяйственного значения, сальвиниды используются в качестве декоративных культур в аквариумистике и оранжереях. Однако в дикой природе, особенно в тропиках Африки, их агрессивное разрастание может приобретать характер экологического бедствия: плотные скопления папоротников препятствуют судоходству, мешают рыбному промыслу и нарушают работу гидротехнических сооружений и гидроэлектростанций. При содержании в комнатных условиях умеренного пояса сальвиниды часто страдают от недостатка освещения и гибнут в зимний период.