Схизейные
Схизейные
Систематика
Схизейные представляют собой древнюю группу папоротников, известную по ископаемым остаткам начиная с каменноугольного периода. Ископаемые споры и отпечатки листьев того времени идентичны современным представителям. В современной систематике порядок включает два семейства, среди которых выделяются собственно схизейные травянистые папоротники тропических и субтропических широт. Данная группа считается эволюционно примитивной. В составе семейства выделяют пять современных родов: Лигодиум, Схизея, Актиностахис, Анемия и Мория. Родовое разнообразие включает различное количество видов, например, род Схизея насчитывает 45 видов, а род Актиностахис включает 13 видов.
Морфология
Морфология спорофита представителей порядка отличается значительным разнообразием. Корневая система образована простыми корневищами, анатомическое строение которых варьирует от примитивной протостелы до диктиостелы. Стебли, как правило, прямостоячие; молодые листья и основания черешков часто покрыты волосками и могут образовывать характерные вздутия. Листья варьируют от простых до многократно рассеченных и перистых. У большинства видов вегетативные и спороносные листья морфологически не различаются, однако на них могут располагаться двухклеточные железистые волоски, которые при высыхании отваливаются или превращаются в бородавки. Жизненные формы варьируют от миниатюрных растений высотой в несколько сантиметров до крупных лиан длиной около 30 метров. У лиановидного рода Лигодиум функции стебля выполняет единственный ветвящийся лист с неограниченным ростом, тогда как у родов Анемия и Мория листья имеют типичное для папоротников перисто-рассеченное строение. Спорангии формируются на концах жилок, имеют поперечное верхушечное кольцо и состоят из одного ряда удлиненных клеток. Они содержат большое количество спор, от 128 до 256 штук, которые бывают билатеральными или тетраэдрическими. У лигодиума спорангии защищены кармашкоподобными выростами, тогда как у анемии они остаются незащищенными. Гаметофиты схизейных характеризуются уникальным полиморфизмом. Наряду с классическими сердцевидными формами встречаются нитевидные и клубневидные гаметофиты. Подземные клубневидные формы образуют микоризу с почвенными грибами, что обеспечивает усвоение питательных веществ. У рода Актиностахис крупный гаметофит доминирует над спорофитом по размерам и продолжительности жизни, сохраняясь в течение всей жизни миниатюрного спорофита, длина которого составляет всего несколько сантиметров.
Экология
Представители порядка распространены преимущественно в тропических и субтропических регионах Старого и Нового Света. Древность группы подтверждается трансокеаническим ареалом некоторых видов, сформировавшимся до геологического разделения континентов. Экологические ниши схизейных разнообразны. Виды рода Лигодиум заселяют тропические леса, заросли бамбука, влажные глинистые почвы и берега солоноватых озер. В горы они обычно не поднимаются выше 1000 метров над уровнем моря, за исключением лигодиума японского, произрастающего на высотах до 2550 метров. Род Схизея произрастает на каменистых субстратах, пустошах и альпийских болотах на высоте до 3000 метров, часто соседствуя со мхами и клюквой. Многие схизейные являются выраженными ксерофитами, адаптированными к длительным засухам. Виды рода Анемия обитают на сухих плато, в горных степях и засушливых лесах на высотах до 2700 метров. При недостатке влаги растения способны полностью высушивать листья, возобновляя вегетацию после выпадения осадков. Гаметофиты также обладают исключительной жизнестойкостью: зафиксированы случаи выживания гаметофитов схизеи в культуре на протяжении 13 лет с успешным перенесением длительных периодов холода. Биотические связи включают симбиоз подземных структур с полезными грибами, а также подверженность надземных частей паразитизму со стороны ржавчинных грибов.
Особенности
Необычный внешний вид некоторых представителей порядка часто приводит к их визуальному сходству с другими таксономическими группами. Узкие линейные листья видов рода Схизея делают их похожими на злаки или покрытосеменные растения, что совершенно нетипично для папоротников. В странах Юго-Восточной Азии папоротники рода Лигодиум имеют важное хозяйственное и культурное значение. Длинные и жесткие осевые части листьев используются как прочный материал для плетения корзин, шкатулок, браслетов и головных уборов. Растение применяется в традиционных ритуалах, включая свадебные церемонии и праздники, посвященные постройке дома или началу рыболовного сезона. Молодые листья некоторых видов пригодны для употребления в пищу, однако взрослые части растения непригодны из-за высокой жесткости. Использование болотных видов в пищевых целях не рекомендуется из-за способности папоротников аккумулировать токсичные соединения из окружающей среды. В народной медицине различные части лигодиума и схизеи применяются в качестве средств для лечения лихорадки, кашля и быстрого заживления ран. Многие виды, благодаря своей высокой декоративности и способности переносить неблагоприятные условия окружающей среды, успешно культивируются в качестве неприхотливых комнатных и оранжерейных растений.