Сарганообразные и атеринообразные
Сарганообразные и атеринообразные
Систематика
Сарганообразные и атеринообразные представляют собой две значимые систематические группы лучеперых рыб, обладающие уникальными эволюционными линиями и высоким таксономическим разнообразием. Долгое время филогенетическое положение атеринообразных вызывало дискуссии: их относили к кефалеобразным или сближали с барракудовыми, однако современные морфологические и генетические исследования подтверждают их статус как самостоятельного отряда. Отряд атеринообразных разделяется на два основных подотряда: атериновые и фаллостетовидные. В состав подотряда атериновых входит семейство меланотениевые, представители которого преимущественно населяют пресные водоемы Австралии и Новой Гвинеи, хотя эволюционно сохраняют признаки морского происхождения. К этому же подотряду относится семейство атериновые, включающее около ста сорока видов как морских, так и пресноводных рыб, а также небольшое семейство изовые, объединяющее мелкие виды из вод Японии и Филиппин. Подотряд фаллостетовидные включает весьма специфические семейства фаллостетовые и неостетовые, являющиеся эндемиками Юго-Восточной Азии. Отряд сарганообразных характеризуется не менее сложной систематикой, демонстрирующей последовательный переход от примитивных к узкоспециализированным формам. Эволюционная линия прослеживается от полурыловых рыб к летучим рыбам и саргановым. Эмбриологические и личиночные стадии развития саргановых, проходящие фазу, морфологически идентичную взрослым полурылам, служат надежным доказательством их филогенетического родства. Отдельное место в отряде сарганообразных занимают скумбрещуковые, к которым относятся такие пелагические формы, как промысловая рыба сайра и скумбрия-щука.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение представителей данных отрядов отличается рядом специфических адаптаций, в первую очередь связанных с обитанием в пелагиали и поверхностных слоях воды. Для сарганообразных характерно вытянутое тело, полное отсутствие колючих лучей в плавниках, открытая носовая полость и простой однокамерный плавательный пузырь. Строение челюстного аппарата существенно варьирует между семействами, отражая различия в кормовой специализации. У полурыловых верхняя челюсть укорочена, тогда как нижняя значительно вытянута вперед, образуя жесткий вырост, который, по некоторым предположениям, может использоваться для поражения мелкой добычи. У саргановых обе челюсти сильно удлинены и усеяны крупными острыми зубами, что является классической адаптацией к активному хищничеству. В противовес им, скумбрещуковые обладают тонкими челюстями, лишенными зубов, что обусловлено их переходом к питанию планктоном. Особого внимания заслуживает анатомическая перестройка летучих рыб, эволюционировавших из полурыловых предков. Их адаптация к планирующему полету сопровождалась гипертрофией грудных плавников, преобразованных в аэродинамические несущие плоскости. У наиболее совершенных четырехкрылых видов также значительно увеличены брюшные плавники, а хвостовой плавник асимметрично модифицирован для осуществления мощных толчков и руления на границе водной и воздушной сред. Окраска летучих рыб и сайр подчинена законам пелагического камуфляжа: темно-синяя спина делает рыбу незаметной сверху на фоне морских глубин, а серебристое брюшко маскирует ее от хищников, смотрящих снизу на фоне светлого неба. Атеринообразные демонстрируют иной морфологический тип. Их характерной чертой является наличие двух спинных плавников, разделенных заметным промежутком, а также наличие колючих лучей. Уникальным анатомическим строением выделяется подотряд фаллостетовидных: вследствие экстремальной морфологической перестройки их анальное и половые отверстия смещены в краниальном направлении и располагаются на горле или голове. Фаллостетовые виды имеют прозрачное или лишенное пигментации тело, тогда как представители меланотениевых отличаются высоким овальным туловищем, наличием продольной черной полосы, а у некоторых видов — яркой переливающейся окраской.
Экология и поведение
Рассматриваемые отряды населяют преимущественно поверхностные слои водоемов тропического и умеренного климатических поясов. Сарганообразные широко распространены в открытом океане, хотя ряд видов освоил мелководные прибрежные районы и даже пресные водоемы Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Летучие рыбы отличаются высокой теплолюбивостью; для их нормальной жизнедеятельности температура воды должна превышать двадцать градусов Цельсия. Исключительно важной экологической особенностью многих сарганообразных, включая полурылов, летучих рыб и сайр, является сильно выраженный положительный фототаксис — врожденное стремление двигаться к источникам света. В темное время суток эти рыбы массово концентрируются вокруг любых освещенных участков на поверхности воды. Поведенческие адаптации сарганообразных в значительной мере направлены на преодоление поверхностного натяжения воды. Способность к прыжкам варьирует от простых резких выпрыгиваний у сарганов, способных на большой скорости преодолевать плавающие на поверхности препятствия, до полноценного планирующего полета у летучих рыб. Спасаясь от атак кальмаров, дельфинов, тунцов и морских птиц, летучие рыбы способны разгоняться в плотной водной среде до тридцати километров в час. Выйдя на поверхность, они глиссируют, развивая скорость до шестидесяти километров в час, после чего отрываются от воды и планируют на расстояние до четырехсот метров, оставаясь в воздухе до тридцати секунд. Дальность такого прыжка-полета часто увеличивается за счет восходящих потоков воздуха над морем. Трофические связи внутри групп весьма разнообразны. Сарганы являются активными хищниками, преследующими стайную рыбу с помощью волнообразных изгибаний вытянутого тела. Скумбрещуковые, летучие рыбы и атерины занимают нишу планктонофагов, отфильтровывая мелких ракообразных и личинок рыб. Черноморская атерина демонстрирует выдающуюся экологическую пластичность: она выдерживает экстремальные колебания солености, свободно проникая как в опресненные лиманы и устья рек, так и в гипергалинные заливы. Репродуктивное поведение пелагических сарганообразных часто связано с использованием дрейфующих субстратов: икра откладывается на плавающие скопления водорослей, перья птиц, растительные остатки, а в современных условиях — и на антропогенный пластиковый мусор.
Особенности
Внутри обсуждаемых таксонов существует ряд видов, обладающих уникальными характеристиками, имеющими как фундаментальное биологическое, так и высокое экономическое значение. Среди семейства полурыловых особый интерес представляет бойцовый полурыл — миниатюрный вид, эндемичный для пресных водоемов Индонезии и Таиланда. Самцы этого вида отличаются феноменальной внутривидовой агрессивностью, непрерывно вступая в жесткие территориальные поединки. Во время столкновений они наносят друг другу резкие уколы вытянутыми нижними челюстями и захватывают противника поперек туловища. В регионах естественного обитания эта этологическая особенность эксплуатируется местным населением для проведения традиционных рыбьих боев с тотализатором. Разнообразные представители атеринообразных, в частности австралийские радужницы из семейства меланотениевых, приобрели статус важных объектов в международной декоративной аквариумистике благодаря своей эстетически привлекательной окраске и высокой адаптивности к размножению в замкнутых биотопах. Промысловое значение описываемых групп рыб крайне неравномерно. Крупные южноамериканские виды атерин, достигающие полуметровой длины, обладают высокими вкусовыми качествами и являются объектом целевого лова у берегов Чили, Перу и Аргентины. Мелкие черноморские и каспийские атерины, несмотря на свою колоссальную биомассу, добываются преимущественно в качестве прилова. Летучие рыбы активно промышляются в Японии, на Филиппинах и в Полинезии, где для их добычи традиционно применяются методы светового привлечения. Наибольшее же макроэкономическое значение среди всех рассматриваемых рыб имеет сайра — массовый пелагический вид северной части Тихого океана. Сайра образует огромные скопления и совершает регулярные сезонные миграции, перемещаясь между различными температурными зонами. Исторически основные районы нагула сайры располагаются в акваториях вокруг Японии и Курильских островов, что регулярно становится причиной острой конкуренции и правовых споров между международными рыболовными флотами. Промышленная добыча сайры носит высокотехнологичный характер, но базируется на примитивном рефлексе рыбы: специализированные суда выставляют мощные гирлянды синих и красных ламп, что провоцирует косяки подниматься к самой поверхности, где они хаотично двигаются в световом пятне и эффективно изымаются орудиями лова.