Спорыньевые
Спорыньевые
Систематика и эволюция
Порядок спорыньевые объединяет аскомицетовых грибов, которые преимущественно являются узкоспециализированными паразитами. Исторически представителей этого порядка систематики пытались сближать с гипокрейными грибами из-за определенного внешнего сходства, однако позже они были выделены в отдельную группу на основе существенных анатомических отличий, в частности, специфического строения сумок и уникального механизма выброса аскоспор. В пределах порядка выделяют несколько десятков родов, среди которых наиболее изучены род спорынья, паразитирующий на злаках, род балансия, поражающий стебли растений, род эпихлое, а также род кордицепс, виды которого специализируются на паразитировании на насекомых и других грибах. Около тринадцати родов из этого порядка специализируются исключительно на паразитировании на злаковых культурах.
Анатомия и физиология
Морфология спорыньевых характеризуется образованием мясистых, иногда темных стром, размер которых в высоту обычно достигает от пяти до десяти сантиметров, а у отдельных видов может доходить до тридцати сантиметров. Плодовые тела относятся к типу перитециев. Сумки содержат по восемь аскоспор. Характерной физиологической особенностью является механизм высокоскоростного сбрасывания спор: перитеций, действуя наподобие луковицы, поочередно поднимает сумки к своему устью, после чего происходит направленный выброс с интервалом примерно в одну секунду. Опустошенная сумка опадает, и на ее место в течение нескольких минут поднимается следующая для продолжения спороношения.
В жизненном цикле многих спорыньевых, включая саму спорынью, присутствует стадия склероция. Склероции представляют собой плотное сплетение гиф гриба, часто имеющее вид твердых рожков черного, желтовато-коричневого или фиолетового цвета. В них накапливаются питательные вещества, преимущественно жиры, а также специфические алкалоиды. Склероции служат зимующей стадией, сохраняющейся в почве. Для их прорастания требуется обязательный период длительного воздействия низких температур, имитирующий зиму, с последующим устойчивым потеплением до десяти-двадцати градусов. Такая строгая температурная чувствительность позволяет грибу синхронизировать свое развитие с вегетационными фазами растения-хозяина.
Бесполая стадия размножения сопровождается образованием конидий и выделением так называемой медвяной росы — сахаристой жидкости со специфическим неприятным запахом. Гриб нарушает нормальный метаболизм растения, заставляя его выделять простые сахара вместо накопления крахмала, который мицелий перерабатывать не способен. В случае с энтомопатогенными видами физиология включает выработку антибиотиков. Например, кордицепс вырабатывает кордицепин, предотвращающий бактериальное разложение тела убитого насекомого, что позволяет грибу устранить конкурентов-сапрофитов и монополизировать питательный субстрат.
Экология и распространение
Представители порядка широко распространены по всему миру и занимают разнообразные экологические ниши. Спорынья пурпурная встречается практически повсеместно в умеренной зоне Европы, Северной Америки, Китая и России. Она паразитирует на завязях цветков культурных и дикорастущих злаков, таких как рожь, пшеница, ячмень, тимофеевка и пырей. Вид спорынья паспалюма, напротив, предпочитает тропический и субтропический климат, поражая дикорастущие злаки соответствующего ареала.
Заражение растений происходит преимущественно в период цветения. Аскоспоры переносятся ветром на открытые цветковые чешуи, проникают в пестик или нектарники и прорастают. В дальнейшем распространению конидий способствуют капли дождя, трение зараженных колосьев друг о друга, а также насекомые, привлекаемые сладкой медвяной росой. Ветреная погода способна увеличить уровень поражения посевов в несколько раз.
Различные роды имеют узкую экологическую специализацию. Род эпихлое вызывает чехловидную болезнь многолетних кормовых злаков, образуя белый, а затем оранжевый мицелиальный чехол длиной до двадцати пяти сантиметров вокруг соцветия, часто полностью подавляя его цветение. Гриб способен зимовать в корнях многолетних трав, возобновляя системный рост весной. Экология энтомопатогенных видов тесно связана с популяциями насекомых. Виды рода кордицепс поражают гусениц и куколок бабочек, полностью замещая внутренние ткани жертвы мицелием. Известны также случаи паразитизма на других аскомицетах, например, на оленьих трюфелях, а также специализированные тропические виды, паразитирующие на бамбуке.
Особенности
Наиболее значимой биохимической особенностью спорыньевых является синтез комплекса токсичных алкалоидов, оказывающих мощное воздействие на нервную систему и гладкую мускулатуру млекопитающих. Употребление в пищу зерна или сена, содержащего склероции спорыньи, вызывает тяжелое отравление — эрготизм, исторически известное как антонов огонь. Массовые эпидемии эрготизма в Европе уносили огромное количество жизней вплоть до конца девятнадцатого века. Заболевание сопровождается судорогами, нарушением координации, неадекватным поведением, вспышками агрессии, а при сильном отравлении — развитием некроза тканей и обширной гангрены, приводящей к летальному исходу.
Алкалоиды спорыньи делятся на производные лизергиновой и изолизергиновой кислот, а также группу клавиновых алкалоидов, включающую агроклавин и элимоклавин. На базе выделенной из спорыньи лизергиновой кислоты в середине двадцатого века был синтезирован диэтиламид лизергиновой кислоты, обладающий сильными галлюциногенными свойствами. Сами грибы, ввиду их высокой общей токсичности, не могут использоваться в необработанном виде для достижения психотропных эффектов без риска тяжелого отравления.
Несмотря на токсичность, алкалоиды спорыньи нашли широкое применение в официальной фармакологии. Являясь антагонистами адреналина, они используются в неврологии для лечения специфических заболеваний нервной системы, а также в акушерстве благодаря выраженной способности вызывать сокращение кровеносных сосудов и мускулатуры матки. Для медицинских нужд налажено масштабное промышленное производство спорыньи. Оно осуществляется как путем полевого искусственного заражения посевов ржи специальными селекционными штаммами с повышенным содержанием алкалоидов, так и посредством культивирования гриба на сапрофитных питательных средах в лабораторных биореакторах. Благодаря современным агротехническим методам обработки семенного фонда зараженность сельскохозяйственных культур спорыньей сведена к минимуму, что практически полностью исключило риск возникновения новых вспышек эрготизма среди людей, хотя случаи интоксикации сельскохозяйственных животных при поедании дикорастущих пораженных злаков продолжают периодически фиксироваться.