Эволюция высших растений – 1
Эволюция высших растений – 1
Общие сведения
Высшие растения представляют собой обширную группу организмов, насчитывающую около трехсот тысяч известных видов, хотя предполагается существование множества неисследованных таксонов. В то время как водная среда обитания преимущественно занята низшими растениями, в частности водорослями, наземные экосистемы практически полностью находятся под господством высших растений. Характерной чертой всех высших растений является наличие многоклеточных половых органов, называемых гаметангиями, и многоклеточных органов бесполого размножения — спорангиев. Половые органы дифференцируются на мужские антеридии, в которых формируются мужские гаметы, и женские архегонии, продуцирующие женские гаметы. Жизненный цикл высших растений характеризуется строгим чередованием двух фаз: полового поколения, или гаметофита, и бесполого поколения, или спорофита. В результате оплодотворения, представляющего собой слияние мужской и женской гамет, образуется зигота, из которой впоследствии развивается многоклеточный зародыш, а затем спорофит. Спорофит обладает удвоенным набором хромосом и не имеет половых органов; его основной функцией является размножение с помощью спор, образующихся в спорангиях путем мейоза, что приводит к двукратному уменьшению числа хромосом в каждой гаплоидной споре. Из проросшей споры впоследствии формируется половое поколение — гаметофит, на котором развиваются половые органы. Гаметофит может быть обоеполым, неся одновременно антеридии и архегонии, что характерно для некоторых групп, например, папоротников, или однополым, что свойственно подавляющему большинству современных высших растений.
Эволюционные этапы
Эволюция высших растений неразрывно связана с процессом освоения суши и выходом организмов из водной среды, которая была первичной средой обитания их предков. Предполагается, что предковыми формами высших растений были пресноводные зеленые водоросли. На это родство указывает ряд общих признаков: дихотомическое ветвление, наличие жгутиков у мужских половых клеток, позволяющих им самостоятельно передвигаться, чередование поколений, а также сходное строение хлоропластов. Первые наземные сосудистые растения, такие как куксония, обитали в прибрежных зонах, постепенно адаптируясь к новым условиям. Примитивные высшие растения, включая псилотовые и вымершие риниофиты, сохраняли тесную связь с водой, необходимую для передвижения сперматозоидов и выживания гаметофита. По мере освоения суши происходило формирование почвы и развитие корневых систем, что позволило растениям обеспечивать себя водой и минеральными веществами из грунта. Важнейшую роль в этом процессе сыграл симбиоз с грибами. Палеонтологические находки свидетельствуют о том, что древнейшие грибы присутствовали в подземных органах вымерших растений палеозойской эры, помогая им в поглощении питательных веществ. Первичные подземные структуры функционировали именно благодаря микоризе, и лишь впоследствии растения приобрели относительную самостоятельность, хотя большинство современных видов продолжает зависеть от симбиоза с грибами. Адаптация к наземным условиям также потребовала защиты органов размножения от высыхания и ультрафиолетового излучения, что привело к возникновению многоклеточных спорангиев, механических тканей, эпидермы и устьиц. Необходимость массового производства спор для успешного размножения в агрессивной наземной среде стимулировала увеличение размеров растений. Увеличение объема потребовало расчленения тела растения для обеспечения эффективного фотосинтеза и транспорта веществ. Первоначальное расчленение происходило дихотомически, формируя систему элементарных органов. Конечные ветви этой системы получили название теломов, на верхушках которых располагались точки роста и спорангии, а участки между ветвлениями стали называться мезомами. В нижней части растения развивались ризомоиды и ризоиды, выполнявшие функции фиксации в субстрате и поглощения веществ, являясь прототипами корней и корневых волосков. Базовой морфологической моделью древнейшего растения стала система теломов и ризомоидов с верхушечными спорангиями.
Систематика и классификация
Систематика высших растений отражает уровни сложности их организации и эволюционного развития. Наиболее примитивными из ныне существующих высших растений считаются мхи и печеночники. Следующую ступень по уровню организации занимают папоротники, хвощи и плауны. Более эволюционно продвинутыми являются голосеменные растения, к числу которых относятся хвойные. Наивысшей ступени развития достигают покрытосеменные, или цветковые растения, которые отличаются наличием цветков и являются наиболее современной, разнообразной и доминирующей группой в современной биосфере. Покрытосеменные появились на эволюционной арене относительно поздно, после возникновения рептилий и птиц. В основе классификации также лежат различия в жизненных циклах и соотношении поколений. У наиболее примитивных форм, а также у папоротников, хвощей и плаунов, гаметофит и спорофит существуют как отдельные, независимые организмы. У мхов наблюдается уникальная ситуация, при которой половое поколение преобладает и представляет собой само зеленое растение, в то время как спорофит редуцирован и фактически находится на гаметофите. В магистральной линии эволюции подавляющего большинства современных высших растений доминирующей фазой является диплоидный спорофит. Гаметофит у них претерпел значительную редукцию, утратил хлорофилл, способность к самостоятельному питанию и превратился в микроскопический орган, развивающийся на спорофите. Наибольшая степень редукции гаметофита характерна для семенных растений, в особенности для покрытосеменных.
Эволюционное значение
Процесс эволюции высших растений имел фундаментальное значение для трансформации облика планеты и формирования современных наземных экосистем. Выход растений на сушу сопровождался глубокими морфологическими и физиологическими перестройками, позволившими им адаптироваться к условиям дефицита влаги. Разделение функций между гаметофитом и спорофитом, а также последующая редукция гаметофита стали ключевыми механизмами эволюции размножения высших растений. Симбиотические отношения с грибами способствовали формированию эффективных систем водоснабжения и минерального питания, что сделало возможным появление крупных растительных форм, включая деревья, и формирование лесов. Постепенная дифференциация тканей и появление специализированных структур, происходившие на базе примитивной теломической организации, позволили высшим растениям максимизировать эффективность жизнедеятельности. В конечном итоге эволюция высших растений привела к их абсолютному доминированию в наземной среде, обеспечив базис для развития всей современной сухопутной биосферы.