Эволюция высших растений – 2
Эволюция высших растений – 2
Общие сведения
Эволюционный процесс высших растений представляет собой сложную последовательность морфологических и анатомических преобразований, направленных на адаптацию к наземному образу жизни. Изначально древнейшие наземные растения представляли собой относительно простые морфологические структуры, состоящие из дихотомически ветвящихся осей. Ключевую роль в их росте играла меристема, или образовательная ткань, состоящая из клеток, способных к непрерывному делению. Первичная дифференциация тканей привела к разделению растительного организма на подземную часть, представленную корневищеподобным ризомоидом, и надземный побег. На ранних этапах также сформировались специализированные репродуктивные ткани. Выход растений на сушу сопровождался столкновением с рядом критических факторов окружающей среды, таких как угроза критической потери влаги и воздействие первых наземных насекомых и микроорганизмов. В ответ на эти вызовы сформировались специализированные покровные ткани, в первую очередь эпидерма, состоящая из плотно сомкнутых клеток. Для обеспечения дополнительной изоляции на поверхности эпидермы начала формироваться кутикула, обладающая выраженными водоотталкивающими свойствами и препятствующая как обезвоживанию, так и проникновению паразитов. Формирование плотных защитных покровов неизбежно создало проблему газообмена, которая была решена путем образования устьичного аппарата. Одновременно с этим увеличение размеров тела потребовало проведения воды и органических веществ на значительные расстояния, что стимулировало развитие сложной системы проводящих тканей, включающей ксилему и флоэму. Основная ткань, содержащая хлоропласты, специализировалась на осуществлении фотосинтеза в молодых частях побега и листьях, тогда как другие участки основной ткани, содержащие лейкопласты, взяли на себя функцию запасания питательных веществ.
Эволюционные этапы
Морфологическая эволюция надземных органов началась с радикального преобразования характера ветвления. Древнейшие формы характеризовались равной дихотомией, или изотомией, при которой верхушка побега разделялась на две морфологически идентичные ветви. В девонском периоде возникла неравная дихотомия, или анизотомия, при которой одна из осей развивалась интенсивнее другой. Дальнейшее усложнение архитектуры побега привело к формированию дихоподиального ветвления с выраженным выделением главной оси. Впоследствии возникло моноподиальное ветвление, характеризующееся наличием единой главной оси с отходящими от нее боковыми ветвями более низких порядков. Высшей стадией эволюции ветвления стало симподиальное ветвление, широко представленное у цветковых растений, при котором растущая боковая ветвь перевершивает главную, многократно сдвигая ее в сторону в процессе роста. Параллельно с изменением типа ветвления происходила эволюция листового аппарата. У ранних форм, таких как плауны, фотосинтезирующие структуры представляли собой филлоиды, являющиеся простыми энационными выростами осевых органов. У большинства остальных высших растений, включая хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные, листья формировались на основе теломной теории как результат уплощения и срастания систем боковых ветвей, состоящих из теломов и мезомов. Изначально такие теломные листья сочетали функции фотосинтеза и спороношения. В дальнейшем произошло разделение функций, в результате чего обособились трофофиллы, специализирующиеся на захвате света, и спорофиллы, несущие органы размножения. Последующая эволюция спорофиллов привела к образованию стробилов (шишек) у голосеменных и цветков у покрытосеменных. Эволюция покровных тканей сопровождалась структурным усложнением устьичного аппарата. Первичные устьица состояли исключительно из пары замыкающих клеток, регулирующих размер устьичной щели для обеспечения диффузии водяного пара, кислорода и углекислого газа. В ходе эволюции вокруг замыкающих клеток начали формироваться специализированные побочные клетки. Развитие проводящей системы стало возможным благодаря биосинтезу лигнина. Лигнин, первоначально выполнявший функцию детоксикации производных фенола, придал клеточным стенкам исключительную механическую жесткость. Для обеспечения эффективного транспорта воды протопласты водопроводящих элементов отмирали, оставляя жесткий клеточный каркас. Первичные проводящие элементы приобрели спиральные, кольчатые и лестничные утолщения, позволяющие им удлиняться на начальных этапах роста растения. Впоследствии сформировались трахеиды, сообщающиеся друг с другом через окаймленные поры, а на более поздних этапах — высокоэффективные членики сосудов, или трахеи, обладающие сквозными перфорациями.
Систематика и классификация
Классификация микроскопических анатомических структур высших растений базируется на ряде морфологических и онтогенетических критериев. В контексте развития устьичного аппарата выделяют несколько типов его формирования. Мезогенный тип характеризуется образованием как замыкающих, так и побочных клеток из одной исходной материнской клетки. Перигенный тип подразумевает развитие побочных клеток из окружающих клеток эпидермы, онтогенетически не связанных с клеткой, дающей начало замыкающим клеткам. Мезоперигенный тип представляет собой комбинированный вариант развития. По количеству и расположению окружающих клеток выделяют множество типов устьичных аппаратов, начиная от примитивного аномоцитного, лишенного специализированных побочных клеток, и заканчивая наиболее продвинутым актиноцитным типом. Актиноцитный тип, характерный для высокоорганизованных цветковых растений, отличается наличием пяти и более радиально вытянутых побочных клеток, образующих кольцо вокруг устьица. Проводящая система также подлежит строгой классификации. Первичная ксилема, образующаяся из прокамбия, морфологически разделяется на протоксилему и метаксилему. По направлению дифференциации клеток выделяют экзархный тип (центростремительный), при котором развитие ткани идет от периферии к центру, и эндархный тип (центробежный), характеризующийся развитием от центра к периферии. Также описан мезархный тип, при котором первые элементы появляются в средней части прокамбиального тяжа. У большинства семенных растений наблюдается закономерное распределение этих типов: в корнях первичное формирование ксилемы происходит экзархно, а в стеблях — эндархно. Водопроводящие элементы дифференцируются на трахеиды, представляющие собой вытянутые клетки с замкнутой первичной оболочкой и окаймленными порами, и членики сосудов, формирующие полые трубки со сквозными перфорациями. Перфорации сосудов могут быть лестничными или простыми. Тип перфорации напрямую коррелирует с экологическими условиями: в засушливых местообитаниях и в верхних ярусах древесных растений преобладают сосуды с простыми перфорациями для максимального ускорения тока воды. Флоэма, осуществляющая транспорт ассимилятов, классифицируется по строению ситовидных элементов. У менее специализированных групп она представлена ситовидными клетками с рассредоточенными ситовидными полями, тогда как у покрытосеменных формируются трубчатые структуры с высокоорганизованными ситовидными пластинками, поры которых часто выстилаются специфическим углеводом каллозой.
Эволюционное значение
Возникновение и дифференциация специализированных тканей имели фундаментальное значение для освоения растениями континентальных пространств. Появление лигнифицированных клеточных стенок и развитие механизмов вторичного утолщения за счет активности латеральной меристемы (камбия) позволило растениям преодолеть строгие ограничения в росте. У древнейших наземных форм высота побегов не превышала нескольких сантиметров, однако развитие камбиальной активности обеспечило непрерывное формирование вторичной ксилемы (древесины) и вторичной флоэмы, что стало анатомической базой для возникновения крупных древесных жизненных форм. Эволюция ксилемы сопровождалась функциональным разделением задач водопроведения и механической поддержки. По мере того как сосуды приобретали простые перфорации и увеличивали свой просвет для оптимизации гидродинамики, их механическая прочность неизбежно снижалась. Компенсацией этого структурного ослабления стало параллельное развитие специализированных механических волокон, таких как волокна либриформа. Эти элементы полностью утратили водопроводящую функцию, однако их толстые одревесневшие стенки обеспечили колоссальную прочность массива древесины, необходимую для удержания вертикального положения ствола. Одновременно эволюция флоэмы позволила обеспечить высокоскоростной дальний транспорт органических веществ. Скорость перемещения растворов углеводов и аминокислот по ситовидным трубкам достигает значений порядка одного метра в час, что на несколько порядков превышает возможности обычной клеточной диффузии. Ключевой особенностью функционирования зрелых ситовидных элементов является запрограммированная утрата ими клеточного ядра и рибосом, в связи с чем срок их активной жизни часто ограничивается одним вегетационным периодом. Управление сложными метаболическими процессами в безъядерных ситовидных трубках осуществляется дистанционно через массивные тяжи цитоплазмы (плазмодесмы), связывающие их с соседними специализированными клетками. Комплекс этих анатомических и физиологических ароморфозов привел к формированию высокоинтегрированных растительных организмов, способных к неограниченному росту и эффективному поддержанию гомеостаза, что обеспечило им абсолютное доминирование в современных наземных экосистемах.