Эвптелейные и дидимелесовые
Эвптелейные и дидимелесовые
Систематика
Эвптелейные и дидимелесовые представляют собой две небольшие, но крайне своеобразные группы покрытосеменных растений, обладающие рядом архаичных признаков. Порядок Эвптелейные включает в себя единственное семейство с одним родом Эвптелея, который состоит из двух подтвержденных видов: эвптелея многотычиночная и эвптелея многосеменная. Данные виды представляют собой реликтовые древесные формы флоры Восточной Азии. Порядок Дидимелесовые также характеризуется ограниченным видовым разнообразием и включает семейство Дидимелесовые с единственным родом Дидимелес. В состав этого рода входят немногочисленные виды, среди которых выделяются дидимелес мадагаскарский и дидимелес Перье. Представители этой группы являются узкими эндемиками острова Мадагаскар. Обе таксономические группы рассматриваются в ботанике как древние, изолированные эволюционные ветви, сохранившие в своей анатомии и морфологии черты ранних этапов развития цветковых растений.
Морфология
Представители рода Эвптелея представляют собой листопадные кустарники или небольшие деревья, достигающие высоты от пяти до двенадцати метров. Внешний облик этих растений отдаленно напоминает липу благодаря раскидистым длинным ветвям и серому шершавому стволу. Листорасположение очередное. Листья черешковые, имеют овальную форму, неравнозубчатый край и перистое жилкование, прилистники отсутствуют. Листовая пластинка может быть как совершенно голой, так и покрытой простыми волосками. В анатомическом строении стебля эвптелеи выделяются крупные скопления кристаллов в коре, а сердцевина состоит из толстостенных клеток, активно накапливающих крахмал. Кроме того, в коре, сердцевине и черешках листьев присутствуют специализированные секреторные клетки. Генеративные органы эвптелеи характеризуются выраженной редукцией: околоцветник у цветков полностью отсутствует. В пазухах располагаются соцветия, состоящие из шести-двенадцати цветков. Визуально выделяющейся частью цветка являются многочисленные тычинки с тонкими нитями и крупными оранжево-красными или желтыми связниками. Плоды эвптелеи представляют собой мелкие, плоские, асимметричные крылатки, расширенные в нижней части.
Представители рода Дидимелес являются вечнозелеными деревьями высотой от двенадцати до пятнадцати метров. Анатомия вегетативных органов дидимелесовых отличается выраженной архаичностью: в листьях отсутствуют секреторные каналы, устьичный аппарат имеет примитивное строение, а также наблюдается отсутствие типичной паренхимы. Цветки дидимелеса строго двудомные, следовательно, мужские и женские репродуктивные органы формируются на разных особях. Мужские цветки редуцированы и состоят всего из двух тычинок. Женские цветки располагаются парами и демонстрируют высокую степень срастания. Плод дидимелеса представляет собой костянку, причем из-за особенностей развития цветков плоды также формируются и свисают попарно.
Экология
Ареал эвптелейных ограничен горными и предгорными регионами Восточной Азии. Они произрастают в горных лесах восточных Гималаев, в юго-западном и центральном Китае, а также на территории Японии. Экологические предпочтения двух видов эвптелеи заметно различаются. Японская эвптелея многотычиночная является растением, предпочитающим селиться на открытых, хорошо освещенных солнцем участках, преимущественно в долинах рек и вдоль ручьев, поднимаясь в горы на высоту около четырехсот-пятисот метров над уровнем моря. В противовес этому, китайская эвптелея многосеменная предпочитает затененные участки, являясь типичным обитателем лесных массивов и глубоких горных ущелий. Опыление эвптелеи происходит исключительно с помощью ветра. Рассеивание семян также осуществляется посредством воздушных потоков, чему способствуют крыловидные выросты на плодах, позволяющие им разлетаться даже при незначительных порывах ветра. Растения совершенно не нуждаются в участии насекомых ни на этапе опыления, ни на этапе распространения семян.
Экология дидимелесовых неразрывно связана с изолированными экосистемами Мадагаскара, где эти растения были открыты в девятнадцатом веке. Будучи строгими эндемиками этого острова, они занимают специфические экологические ниши в местной тропической флоре. Географическая изоляция на протяжении миллионов лет позволила дидимелесовым сохранить свой архаичный облик и избежать вытеснения более современными таксонами покрытосеменных.
Особенности
Жизненный цикл и фенология эвптелеи характеризуются исключительной продолжительностью и наличием ряда уникальных адаптаций. Процесс формирования репродуктивных структур начинается летом, за год до фактического цветения, когда в пазушных почках закладываются зачатки цветков. К наступлению зимы в почках уже полностью сформированы тычинки. Ранней весной, обычно в марте или начале апреля, почки раскрываются. Пыльники свешиваются из них на удлиненных эластичных нитях и, легко раскачиваясь на ветру, высвобождают пыльцу в виде густого облака. Важнейшей физиологической особенностью эвптелеи является протандрия и длительный интервал между опылением и оплодотворением, который составляет не менее двух месяцев. Именно в этот период происходит окончательное формирование зародышевого мешка. В процессе развития наблюдается явление функциональной смены пола: после рассеивания пыльцы тычинки и часть плодолистиков засыхают и опадают. В тех цветках, где в итоге происходит развитие плодов, морфология меняется, приближаясь к исключительно женскому типу. Плодоношение завершается лишь к осени, таким образом, полный цикл развития от закладки цветка до созревания плода занимает около двух лет. В некоторых случаях плоды на длинных зимующих плодоножках остаются висеть на растении весь холодный сезон и опадают только к следующей весне. Хозяйственного значения эвптелея практически не имеет, ее древесина не используется в промышленности, однако благодаря необычному виду растение было интродуцировано из Японии в Северную Америку, где ограниченно культивируется в декоративных целях.
Главной отличительной чертой дидимелесовых является уникальное строение их генеративных органов, что нашло прямое отражение в латинском названии рода. Слово дидимелес имеет древнегреческие корни и переводится как сдвоенные члены. Первоначально ботаники ошибочно полагали, что два плотно прилегающих плодолистика представляют собой единый цветок. Лишь последующие глубокие морфологические исследования показали, что плодолистики могут формироваться по одному или по три, а видимая сдвоенная структура является результатом экстремального срастания двух независимых цветков, каждый из которых обладает собственным плодолистиком. Степень этого срастания настолько велика, что визуально органы воспринимаются как один цветок. Эта уникальная репродуктивная черта, наряду с примитивным строением проводящей системы и листового аппарата, подчеркивает высокую степень эволюционной обособленности дидимелесовых.