Эндомицетовые
Эндомицетовые
Систематика и эволюция
Порядок эндомицетовые относится к подклассу голосумчатых грибов, или аскомицетов. Главной отличительной чертой представителей данной группы является отсутствие плодового тела: сумки со спорами развиваются непосредственно на мицелии. В рамках подкласса выделяют два основных порядка: эндомицетовые и тафриновые, а также ряд промежуточных организмов. Внутри порядка эндомицетовых выделяется несколько значимых семейств. Семейство диподасковые включает организмы, занимающие промежуточное положение между низшими грибами зигомицетами и настоящими аскомицетами. Типичный представитель этого семейства, род диподаскус, обладает как мицелием, так и способностью к образованию сумок. Наиболее известным и практически значимым семейством являются сахаромицетовые, к которым относятся классические дрожжи. Несмотря на внешнюю примитивность и одноклеточное строение, сахаромицетовые классифицируются как высшие грибы. В их таксономии отмечается сложная комбинация признаков, включающая характеристики как аскомицетов, так и базидиомицетов. К эндомицетовым также примыкает семейство спермофторовые, которое объединяет паразитические формы грибов с развитым мицелием.
Анатомия и физиология
Эндомицетовые объединяют как мицелиальные, так и одноклеточные формы. Дрожжевые организмы представляют собой полноценные эукариотические клетки размером от одного до десяти микрометров, обладающие всеми типичными органеллами и характерной для грибов клеточной стенкой. При делении клетки могут временно не расходиться, образуя типичную грибную нить, однако нормальным состоянием для большинства дрожжей является существование в виде одноклеточных организмов, формирующих колонии. Размножение осуществляется бесполым и половым путями. Основным способом бесполого размножения является почкование различных типов. Встречаются также баллистоспоры, которые гриб способен активно отстреливать. Жизненный цикл включает чередование гаплоидной и диплоидной стадий. При половом процессе происходит спаривание клеток, в результате которого образуются сумки с аскоспорами. У сахаромицетов в сумке обычно формируется от четырех до восьми спор, а у спермофторовых количество спор может достигать тридцати двух. Физиология эндомицетовых отличается высокой интенсивностью обмена веществ и быстрым ростом. Многие виды способны к спиртовому брожению, расщепляя углеводы с образованием этилового спирта, органических кислот, липидов и углекислого газа. Для получения энергии организмы используют как брожение, так и дыхание. Источниками углерода могут служить сахара, простые спирты, органические кислоты, а для некоторых специализированных видов — парафины, нафталин, фенол, пектин и крахмал. Клетки активно синтезируют ферменты, нуклеиновые кислоты и витамины, особенно группы B. Важной физиологической особенностью является то, что в процессе своей жизнедеятельности дрожжи не выделяют токсинов, характерных для многих других грибов и бактерий.
Экология и распространение
Представители порядка эндомицетовых широко распространены в природе и встречаются в разнообразных экологических нишах. Большинство видов являются сапрофитами, развивающимися на субстратах, богатых углеводами. Они обитают в почве, водоемах, в нектаре цветков, на поверхности ягод, листьев и гниющих плодов, а также на пнях и древесине березы, граба и бука. В естественных условиях они часто образуют слизистые пленки или колонии белого, красного, коричневого или черного цвета. Многие виды адаптированы к экстремальным условиям среды. Арктические дрожжи, такие как представители рода надсония, развиваются при низких температурах и погибают при нагревании выше двадцати градусов. Другие виды способны существовать при температурах до сорока пяти градусов Цельсия. Ряд организмов проявляет выраженные осмофильные свойства, выживая при высоких концентрациях сахара, который для большинства микроорганизмов является консервантом, или при высокой концентрации соли, как представители рода дебариомицес. В экосистемах дрожжи активно взаимодействуют с другими организмами. Они служат питательной базой для амеб и вступают в симбиотические отношения с некоторыми видами насекомых, обитая в их кишечном тракте. Помимо сапрофитов, в порядке присутствуют патогенные и паразитические формы. Виды рода криптококк вызывают криптококкоз — тяжелое и смертельно опасное поражение головного мозга человека. Широко распространены грибы вида кандида альбиканс, вызывающие микозы, хотя они и не приводят к сепсису. Семейство спермофторовые включает исключительно виды, паразитирующие на растениях. Гриб нематоспора поражает лесные орехи, фисташки, фасоль и томаты, вызывая гниение плодов и приводя к потерям до тридцати процентов урожая. Другие виды паразитируют на коробочках хлопчатника.
Особенности
Эндомицетовые, в первую очередь сахаромицеты, имеют огромное историческое и хозяйственное значение. Процесс брожения используется в пивоварении, виноделии и хлебопечении с шестого тысячелетия до нашей эры, однако биологическая природа этого явления была доказана Луи Пастером лишь в 1876 году. В современной промышленности объемы производства дрожжей превышают тысячу тонн ежегодно. Грибы применяются для получения технического спирта, кормовых добавок, ферментов, липидов и витаминов. Род сахаромицес включает около двухсот видов, среди которых выделяют специализированные пивные, винные и пекарские дрожжи. Род шизосахаромицес отличается энергичным спиртовым брожением и применяется для создания крепких алкогольных напитков, особенно в условиях жаркого климата. Некоторые дрожжи используются как биологические фабрики: паразитический гриб эремотециум эшби применяется для промышленного синтеза рибофлавина, а виды рода торулопсис используются для масштабного производства аминокислот и кормовых смесей. Род сахаромикоды Людвига участвует в формировании так называемого чайного гриба, образуя слизистую пленку и обеспечивая слабое брожение напитка. Наряду с полезными видами существуют дрожжи, наносящие вред промышленности. Представители родов пихия и гансенула образуют пленки и мешают процессам виноделия, а солеустойчивые дебариомицеты могут образовывать нежелательный белый налет на соленых огурцах, капусте и колбасных изделиях. Способность отдельных почвенных видов, таких как липомицеты, накапливать жиры, а также способность некоторых дрожжей расщеплять сложные углеводороды открывают перспективы их использования в процессах очистки окружающей среды от ядовитых веществ.