Орхидные - 1
Орхидные - 1
Систематика
Семейство орхидные относится к порядку орхидные и представляет собой одну из наиболее обширных ботанических групп, насчитывающую от двадцати до тридцати пяти тысяч видов. Классификация семейства базируется преимущественно на строении колонки и особенностях репродуктивных структур. Традиционно выделяется шесть подсемейств. Наиболее примитивным считается подсемейство апостасиевые, представители которого произрастают в лесных экосистемах Гималаев, Бирмы, Таиланда и Индокитая. Это наземные корневищные растения, цветок которых характеризуется наличием столбика со сросшимися у основания нитями двух или трех тычинок и неагрегированной пыльцой в виде отдельных зерен. Переходным звеном между примитивными формами и высокоорганизованными орхидеями выступает подсемейство циприпедиевые. В данную таксономическую группу входят роды селенипедиум и пафиопедилум, а также широко известный венерин башмачок. Представители рода селенипедиум являются крупнейшими наземными орхидеями Американского континента, достигая высоты до пяти метров. Подсемейство собственно орхидные отличается наличием колонки с единственной функционирующей тычинкой, тогда как боковые тычинки редуцированы до стаминодиев. Разнообразие в строении однотычинковой колонки служит критерием для дальнейшего разделения на четыре трибы, среди которых выделяются трибы орхидные и вандовые, различающиеся положением пыльника, наличием хвостиков у поллиниев и структурой прилипалец.
Морфология
Жизненные формы орхидных отличаются значительным разнообразием, среди которых выделяются эпифитные, лиановидные и наземные растения. Характер нарастания побегов преимущественно симподиальный, однако встречается и моноподиальный рост, при котором стебель медленно нарастает в верхушечной части, что характерно для представителей рода фаленопсис. Лиановидные формы, к которым относятся ваниль, ванда и онцидиум, развивают лазящие стебли с воздушными корнями. Корневая система эпифитных видов высокоспециализирована: воздушные корни покрыты веламеном — гигроскопической тканью из мертвых клеток, способной накапливать влагу из атмосферы. У многих эпифитов корни содержат хлорофилл и функционируют как основные или дополнительные органы фотосинтеза. Стебли часто видоизменены в псевдобульбы, представляющие собой утолщенные верхушечные участки побега из нескольких междоузлий, заполненные мягкими слизесодержащими водозапасающими тканями. Листья простые, супротивные, цельнокрайние, у многих видов суккулентного типа, располагаются на верхушках псевдобульб или на укороченных стеблях. Цветки зигоморфные, построены по трехчленному лилейному типу. Околоцветник состоит из шести листочков, один из которых, называемый губой, морфологически отличается от остальных, имеет более крупные размеры, может быть дольчатым, нести гребни, бородавки и нектарники. Репродуктивная система цветка уникальна и представлена колонкой — структурой, образованной срастанием единственной тычинки со столбиком и рыльцем пестика. Клювик отделяет пыльник от рыльца, предотвращая самоопыление. Пыльца объединена в компактные массы — поллинии, которые у высокоорганизованных форм снабжены хвостиками и липкими прилипальцами, составляя единый комплекс — поллинарий. Завязь нижняя, в процессе бутонизации подвергается ресупинации — скручиванию на сто восемьдесят или триста шестьдесят градусов, в результате чего губа занимает нижнее положение для удобства насекомых-опылителей. Плоды представляют собой коробочки, созревающие от двух до восемнадцати месяцев. Семена чрезвычайно мелкие, многочисленные, лишены дифференцированного зародыша, окружены рыхлой воздухоносной оболочкой, за исключением ванили, семена которой имеют плотную структуру.
Экология
Орхидные обладают космополитичным ареалом, встречаясь в различных климатических зонах от субантарктических островов до экваториальных лесов. Подавляющее большинство видов сосредоточено в тропических регионах Америки и Азии, тогда как на долю умеренных широт приходится лишь около десяти процентов видового разнообразия. Местообитания включают горные массивы, равнины, болота и скальные выходы. В тропических влажных и муссонных лесах, а также в саваннах преобладают эпифитные формы, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев. Существуют виды со специфическими экологическими связями, произрастающие исключительно на гнездах муравьев; в таких симбиотических системах насекомые защищают растения и распространяют их семена, питаясь выделяемыми маслами. В умеренных широтах орхидные представлены преимущественно наземными автотрофными или микогетеротрофными растениями. Эпифитные виды, обитающие в условиях периодического дефицита влаги, используют особый тип метаболизма: их устьица открываются для поглощения углекислого газа только в ночное время при высокой влажности воздуха, что минимизирует транспирацию. Днем устьица закрыты, а накопленный в виде кислот углекислый газ используется для фотосинтеза. Уникальными экологическими адаптациями обладают австралийские роды ризантелла и криптантемис, которые ведут полностью подземный образ жизни, лишены зеленых листьев и корней. Их соцветия формируются под землей, приподнимая слой опада, и опыляются обитающими в почве жуками, привлеченными сладковатым запахом.
Особенности
Важнейшей биологической особенностью представителей семейства является облигатный симбиоз с микоризными грибами, без которых невозможно прорастание семян и развитие зародыша. Ввиду отсутствия питательных веществ в семенах, для формирования первичного зародышевого клубня необходимо проникновение гиф гриба в растительные ткани. Грибной мицелий обеспечивает развивающийся проросток углеводами, азотом и минеральными солями. В ряде случаев гриб-симбионт может проявлять паразитические свойства, однако здоровое растение ограничивает его рост и переваривает часть гиф, извлекая из них питательные вещества. Симбиоз с грибами сохраняется у многих видов на протяжении всего жизненного цикла. Подземные бесхлорофилльные орхидеи получают органические вещества через грибницу, которая одновременно связана с корнями крупных деревьев или с автотрофными видами орхидей, что представляет собой форму опосредованного паразитизма. Виды умеренного климата, такие как гнездовка, могут в течение десяти лет развивать корневище под землей за счет микоризы, прежде чем сформировать надземный генеративный побег. Многие ботаники полагают, что само образование клубней у орхидных эволюционно возникло как реакция растительных тканей на грибную инфекцию. Эпифитные орхидеи обладают уникальными анатомическими особенностями: их воздушные корни снабжены выраженными механическими тканями, придающими им высокую прочность на разрыв, что в совокупности с высокоспециализированной морфологией генеративных органов обеспечивает адаптивное разнообразие и эволюционный успех всего семейства.