Гладконогие и Круглоязычные лягушки
Гладконогие и Круглоязычные лягушки
Систематика
Бесхвостые земноводные представляют собой обширный отряд, насчитывающий около двух тысяч девятисот видов, которые распространены по всем материкам и материковым островам земного шара, за исключением Антарктиды. Эволюционная история бесхвостых прослеживается начиная с нижнего триаса, то есть с мезозойской эры, хотя их древнейшие предки появились еще в палеозое. В рамках данного отряда выделяются группы, сохранившие значительное число архаичных, примитивных черт строения. К таким группам относятся семейства гладконогих и круглоязычных лягушек. Данные семейства демонстрируют ранние этапы эволюционного развития бесхвостых земноводных и отличаются относительно низкой степенью специализации по сравнению с более поздними эволюционными ветвями.
Семейство гладконогих включает в себя наиболее примитивных представителей отряда, среди которых типовым и наиболее изученным видом является хвостатая лягушка, обитающая на североамериканском континенте. Семейство круглоязычных представлено несколько шире и включает ряд родов, каждый из которых обладает специфическими адаптациями. В состав круглоязычных входит род жерлянок, объединяющий такие виды, как краснобрюхая, желтобрюхая, дальневосточная и китайская большая жерлянки. К этому же семейству относится род жаб-повитух, среди которых выделяют обыкновенную жабу-повитуху, широко распространенную в Европе, и иберийскую жабу-повитуху, эндемичную для Пиренейского полуострова. Кроме того, к круглоязычным причисляются роды дискоязычных лягушек и барбурул.
Анатомия и физиология
Общий план строения всех бесхвостых земноводных глубоко подчинен их способу передвижения. Их тело укорочено, имеет клинообразную форму и лишено хвоста во взрослом состоянии, что является вторичным явлением в процессе эволюции. Передвижение осуществляется преимущественно прыжками за счет мощного одновременного толчка задними конечностями, хотя некоторые роющие формы утратили способность к прыжкам и передвигаются шагом. Представители семейств гладконогих и круглоязычных обладают рядом уникальных анатомических характеристик, указывающих на их древнее происхождение. К таким примитивным признакам относится наличие коротких ребер, отсутствие барабанной перепонки у многих видов и специфическое строение языка. Язык у этих земноводных толстый, малоподвижный и не приспособлен для выбрасывания и ловли насекомых в полете, что типично для эволюционно более молодых семейств.
Хвостатая лягушка отличается небольшими размерами, длина ее тела составляет от трех до пяти сантиметров. Окраска преимущественно бурая с черными пятнами, между глазами часто проходит зеленая или желтая полоса, а брюшная сторона желтовато-белая, хотя общий тон может варьироваться в зависимости от цвета окружающих горных пород. Название вида обусловлено наличием у самцов своеобразного придатка, внешне напоминающего хвост. Данное образование лишено скелетной основы, состоит исключительно из мышечной ткани и выполняет функцию копулятивного органа, необходимого для внутреннего оплодотворения. Анатомия дыхательной системы хвостатой лягушки также специфична: из-за обитания в холодной, богатой кислородом воде легкие редуцированы, и газообмен осуществляется преимущественно через кожу, которая пронизана густой сетью кровеносных сосудов. Отсутствие развитых органов слуха и голосовых связок коррелирует с обитанием в шумных горных ручьях, где звуковая коммуникация неэффективна.
Жерлянки также обладают небольшими размерами, около пяти сантиметров в длину, но их внешность примечательна яркой апосематической окраской брюшной стороны. У краснобрюхой жерлянки брюшко ярко-оранжевое с черными пятнами, у желтобрюхой, соответственно, желтое. Кожные покровы жерлянок обильно снабжены железами, вырабатывающими токсичный секрет фринолицин, ядовитость которого превосходит яд многих жаб. В период размножения у самцов развиваются специальные брачные мозоли на первом и втором пальцах передних конечностей, служащие для надежного удержания самки. Жабы-повитухи имеют скромную буро-зеленую окраску и плотное сложение, их анатомия адаптирована к исключительно наземному, роющему образу жизни.
Экология и поведение
Экологические предпочтения рассматриваемых семейств крайне разнообразны и варьируются от строго водных до полностью сухопутных. Хвостатая лягушка обитает в лесных горных районах США и Канады, предпочитая быстротекущие, холодные ручьи. Большую часть времени особи проводят под камнями в воде, ведя одиночный образ жизни. Выход на сушу в лесную подстилку происходит редко и, как правило, только после сильных дождей.
Жерлянки, напротив, предпочитают стоячие или слабопроточные водоемы. Краснобрюхая жерлянка, ареал которой охватывает Центральную и Восточную Европу вплоть до Урала, обитает на равнинах и в теплое время года практически не покидает водоемов с оптимальной температурой воды от десяти до тридцати градусов. Они способны совершать миграции между соседними водоемами на расстояния до семисот метров со скоростью около тридцати трех метров в сутки. Активность краснобрюхой жерлянки преимущественно дневная, с выраженными пиками активности в утренние, дневные и вечерние часы. Рацион зависит от местной фауны и включает водных беспозвоночных, личинок двукрылых, жуков и дождевых червей. Желтобрюхая жерлянка тяготеет к горным ландшафтам, поднимаясь на высоту до двух тысяч метров над уровнем моря. Данный вид демонстрирует высокую толерантность к качеству воды и способен обитать в лужах, источниках с примесью сероводорода и даже в промышленных стоках. Зимовка жерлянок длится около ста пятидесяти суток; на это время они закапываются в ямы, норы грызунов или прячутся в подвалах и погребах.
Жабы-повитухи ведут исключительно сухопутный и ночной образ жизни, населяя холмистые и горные районы до высоты двух тысяч четырехсот метров. Днем они скрываются в самостоятельно вырытых норах, пустотах под камнями или в старых каменоломнях. Для рытья грунта земноводные используют передние конечности и голову, передвигаясь в процессе копания почти по вертикальной плоскости. Основу рациона жаб-повитух составляют различные беспозвоночные, которых они собирают с поверхности почвы, камней и растений. Зимуют повитухи на суше, в глубоких норах или пещерах.
Особенности
Специфические условия среды обитания сформировали у этих земноводных уникальные репродуктивные и поведенческие стратегии. Хвостатая лягушка является единственным видом среди бесхвостых, практикующим внутреннее оплодотворение. Поскольку вид обитает в ручьях с сильным течением, традиционное для лягушек наружное оплодотворение привело бы к смыванию семенной жидкости. Самец активно ищет самку, удерживает ее и использует свой мышечный придаток для введения спермы в ее клоаку. Самка прикрепляет небольшое количество икринок, обычно не более пятидесяти штук диаметром около пяти миллиметров, к нижней стороне камней. Малое количество икры компенсируется высокой выживаемостью потомства. Головастики хвостатой лягушки обладают огромным круглым ртом с присасывающимися губами, что позволяет им удерживаться на валунах в самом быстром потоке и соскабливать водоросли. Развитие икры занимает около месяца, а полный метаморфоз длится около года.
Жерлянки при опасности демонстрируют специфическое защитное поведение. Столкнувшись с хищником, амфибия переворачивается на спину или сильно выгибается, демонстрируя яркое предостерегающее пятнистое брюхо. Эта поза сигнализирует о высокой токсичности кожных выделений. Благодаря этому секрету у жерлянок мало естественных врагов, хотя они могут становиться добычей змей, некоторых птиц и ежей. Размножение жерлянок сопровождается интенсивной вокализацией самцов, которые издают звуки, распластавшись на поверхности воды. Спаривание происходит по стандартному для бесхвостых типу охвата. Самка откладывает икру порциями на подводную растительность. Головастики жерлянок являются активными хищниками, питаясь трупами животных и головастиками других видов. Продолжительность жизни жерлянок в дикой природе ограничена множеством факторов, однако в неволе они способны доживать до тридцати лет.
Самая сложная форма заботы о потомстве среди описанных видов характерна для жабы-повитухи. Размножение происходит исключительно на суше. Самцы агрессивно конкурируют за самок, причем один доминантный самец может спариваться с несколькими особями. В процессе спаривания самка выделяет слизистые шнуры, содержащие до ста пятидесяти яиц. Самец оплодотворяет их, после чего наматывает шнуры с икрой себе на бедра и задние конечности. Самец продолжает вести обычный образ жизни, охотясь и скрываясь в норах, при этом постоянно нося кладку на себе. Оболочки яиц отличаются высокой прочностью и покрыты слизью, предохраняющей их от высыхания на открытом воздухе. Эмбриональное развитие занимает от трех до семи недель. Когда личинки готовы к вылуплению, самец направляется к водоему. Оказавшись в воде, головастики прорывают оболочки и выплывают, после чего самец сбрасывает пустые яйцевые ленты и покидает водоем, завершая свой цикл заботы о потомстве. Утерянные самцом на суше кладки могут сохранять жизнеспособность до четырех недель во влажной среде, демонстрируя ускоренное развитие легких. Развитие головастиков жабы-повитухи может занимать несколько лет; известны случаи задержки метаморфоза, при которых личинки обитали в водоемах Испании до двадцати лет, так и не перейдя во взрослую стадию. Ускорить метаморфоз в лабораторных условиях можно посредством изменения температурного и светового режимов, а также пищевого стресса.