Покрытосеменные: цветок
Покрытосеменные: цветок
Общие сведения
Цветок представляет собой сложную систему органов покрытосеменных растений, выполняющую разнообразные функции, среди которых ключевыми являются половое размножение, формирование зародыша и последующее образование плода. Морфологически цветок является видоизмененным репродуктивным побегом, завершающим стебель. Участок стебля, располагающийся непосредственно под цветком, носит название цветоножки. В случаях, когда цветоножка редуцирована или практически отсутствует, цветок классифицируется как сидячий. Центральной осью цветка выступает цветоложе, которое, как правило, шире цветоножки и может иметь различную форму: выпуклую, плоскую или вогнутую. Габариты цветоложа варьируются от весьма крупных и заметных до крайне незначительных. Подавляющее большинство покрытосеменных растений энтомофильны или орнитофильны, то есть их опыление осуществляется при участии насекомых, среди которых доминирующее положение занимают пчелы, или птиц.
Анатомическое строение
Структурные элементы цветка отличаются высокой степенью дифференциации. Наружная часть цветка представлена околоцветником, который подразделяется на чашечку и венчик. Наличие обоих элементов характеризует двойной околоцветник, отсутствие одного из них указывает на простой околоцветник. Чашечка состоит из чашелистиков, которые морфологически и анатомически происходят из вегетативных листьев. Основная функция чашелистиков заключается в защите бутона до его распускания, а на более поздних этапах развития — в механической поддержке венчика и защите развивающегося плода. В некоторых случаях чашелистики сохраняют зеленую окраску и участвуют в процессе фотосинтеза, либо видоизменяются, принимая на себя функции лепестков. Срастание чашелистиков между собой приводит к образованию сростнолистной чашечки. Внутренняя часть околоцветника, венчик, формируется из лепестков, совокупность которых служит в первую очередь для привлечения опылителей. Совокупность мужских половых органов цветка называется андроцеем, состоящим из тычинок, которые по своему происхождению являются микроспорофиллами. Анатомически развитая тычинка дифференцирована на тычиночную нить и пыльник. Пыльник традиционно включает в себя четыре микроспорангия, или пыльцевых гнезда. В зрелом состоянии перегородка между двумя микроспорангиями может исчезать, образуя единую полость. Центральная и верхушечная область цветоложа занята гинецеем — совокупностью женских репродуктивных органов, плодолистиков, или карпелл. Плодолистики соответствуют мегаспорофиллам и анатомически дифференцируются на завязь, где развиваются семязачатки, столбик и рыльце. Для привлечения опылителей в структуре цветка функционируют специфические железы — нектарники. Они могут располагаться на различных частях цветка, включая эпидерму околоцветника, завязь или основания тычиночных нитей, и принимать форму углублений, валиков или шпорцев. У однодольных растений нектарники часто имеют упрощенное строение, состоящее из одного слоя железистой эпидермы, тогда как у двудольных они могут быть снабжены сложной системой проводящих пучков.
Физиологические функции
Физиологические процессы в цветке направлены на обеспечение успешного опыления и оплодотворения. Важнейшую роль в этом играет секреция нектара. Нектар представляет собой сложный сахаристый раствор, содержащий глюкозу, сахарозу, фруктозу, а также аминокислоты, белки и витамины. Концентрация сахаров в нектаре варьируется от тридцати до шестидесяти процентов. Секреция нектара является энергозатратным процессом, регулируемым растительными гормонами. Объем выделяемого нектара подвержен суточным колебаниям: у большинства видов максимальная продукция наблюдается в утренние часы, реже — днем или вечером. Нектар служит основным пищевым ресурсом для насекомых-опылителей и нектарницевых птиц, таких как колибри. Установлено, что секретируемый нектар не только привлекает опылителей, но и может частично реабсорбироваться самим растением. Процесс опыления инициируется переносом пыльцевых зерен, которые прилипают к железистым волоскам на поверхности рыльца пестика. Выделяемая рыльцем слизь способствует прорастанию пыльцы и формированию пыльцевой трубки, проникающей внутрь плодолистика к семязачаткам. Защита семязачатков обеспечивается смыканием боковых участков плодолистика и наличием специализированных волосков, которые фильтруют поступающую пыльцу. В физиологическом отношении цветки классифицируются по распределению репродуктивных органов. Растения, в цветках которых функционируют как андроцей, так и гинецей, называются обоеполыми. Однополые цветки содержат только мужские или только женские органы. Если однополые цветки обоих типов располагаются на одной особи, растение классифицируется как однодомное, если на разных — как двудомное. Наличие на одном растении как обоеполых, так и однополых цветков характеризует явление полигамии. При этом следует учитывать, что сам цветок относится к спорофиту — бесполому поколению растения, поэтому применение терминов «мужской» и «женский» по отношению к его структурам носит условный характер, так как истинно половыми являются лишь гаметофиты.
Эволюционное значение
Эволюция цветка представляет собой сложный процесс морфологических и анатомических преобразований. Современные концепции предполагают, что цветок и шишка голосеменных растений имеют общее происхождение от примитивного репродуктивного побега, пути которых разошлись на ранних этапах филогенеза. Эволюция отдельных элементов цветка шла по пути глубокой специализации. Считается, что лепестки венчика в большинстве эволюционных линий произошли из тычинок. Доказательством этого служат промежуточные формы, наблюдаемые у представителей семейств кувшинковых и кактусовых, а также явления махровости у декоративных сортов, где прослеживаются стадии трансформации тычинок в лепестки. Альтернативная теория связывает происхождение лепестков некоторых древних групп, например магнолиевых, с чашелистиками. Эволюция гинецея направлена на оптимизацию защиты семязачатков и экономию строительного материала. Наиболее примитивным типом считается апокарпный гинецей, состоящий из свободных, несросшихся плодолистиков. В ходе эволюции происходило срастание плодолистиков, что привело к появлению синкарпного гинецея со сложным столбиком и замкнутыми камерами. Дальнейшая специализация привела к формированию паракарпного гинецея с одногнездной завязью и постенной плацентацией, лизикарпного гинецея, возникшего в результате разрушения внутренних перегородок, и псевдомономерного гинецея, представляющего собой редуцированный вариант синкарпного. Значительные изменения претерпела симметрия цветка. Изначально актиноморфные цветки, обладающие радиальной симметрией и способные делиться на равные части несколькими плоскостями, в процессе коэволюции с опылителями трансформировались в зигоморфные. Зигоморфные цветки имеют неправильную форму, симметричны лишь в одной плоскости и максимально приспособлены к конкретным видам насекомых или птиц. Дальнейшая утрата симметрии приводит к появлению полностью асимметричных цветков. В отношении количества структурных элементов преобладающей тенденцией является олигомеризация — сокращение числа частей цветка в процессе специализации, хотя в отдельных эволюционных ветвях наблюдается обратный процесс полимеризации, ведущий к усложнению структур. Расположение элементов цветка на цветоложе исторически эволюционировало от примитивного спирального к более оптимальному циклическому.